Пролетные пути и эволюция птиц. Пролетные птицы это


Пролетные птицы | izi.TRAVEL

Появление первых проталин, сход снежного покрова, вскрытие рек, озер, вылет комаров – все эти фенологические явления сопутствуют пролету мигрирующих птиц . Среди них особенно многочисленны различные водоплавающие виды. С конца апреля – до середины мая повсюду видны крупные стаи уток и куликов .Для отдыха останавливаются на болотистых местах нашей области разные утки - турпаны, синьга, свиязи а также большой и длинноносый крохали. Свиязи перемещаются обычно в сумеречное время, но иногда их можно заметить и утром. Пролёт синьги приходится на первую декаду мая. Она предпочитает держаться на открытой воде, прекрасно ныряет, гребя крыльями под водой, при перелетах летит низко над водой Турпаны обращают на себя внимание крупными размерами (величиной с домашнюю утку) и темной шоколадно-коричневой окраской со светлыми пятнами по бокам головы. Крохали летят обычно высоко очень рыхлыми стаями.. У обоих видов темная голова и светлый низ, но средний крохаль (самец) отличается от большого коричневатой окраской груди. У большого крохаля грудь белая, как шея и брюхо.Среди пролетных птиц встречаются морские чернети, плавающие обособленными стаями или группами, а также морянки, самцы которых легко узнаются по длинному шиловидному хвосту. Над весенними разливами иногда слышится странный протяжный и раскатистый голос. Это, сидя на узком островке или затопленном бревне, кричит мородунка. Среди других мелких куликов мородунка выделяется изогнутым кверху клювом и большой подвижностью.Гаршнепы – кулики средних размеров, как правило, прячутся в густой растительности. Если опасность застанет гаршнепа на земле, он незаметно к ней прижимается, остаётся неподвижным и взлетает только тогда, когда к нему приблизятся менее чем на два метра. Кулики-плавунчики и чернозобики имеют сходные размеры, но по внешнему облику и голосу различаются очень сильно.Чернозобые гагары теперь редки, и тем не менее, их тоже можно встретить. Они летят разрозненно, очень напряженно, быстро, со свистом махая своими сравнительно небольшими и узкими крыльями, вытянув шею и ноги.Все эти птицы останавливаются в нашей области только отдохнуть и покормиться, а затем с новыми силами летят дальше в северные регионы России, к местам гнездования.

izi.travel

ПРОЛЕТНЫЕ ПТИЦЫ. Страсть

ПРОЛЕТНЫЕ ПТИЦЫ

Охотники захолустного Усть-Каменогорска были ремесленники: кузнецы, слесари, кожевники, шубники — «безземельные хлебопашцы». С ними бок о бок прошло детство и первые годы моей молодости. Я познал своих земляков, как казалось мне в самообольщении, свойственном тому возрасту, не только со всеми их человеческими слабостями и привычками, но и с сокровенными, глубоко скрытыми социальными помыслами всей нашей ремесленной бедноты. Сын столяра, выросший в семье из тринадцати детей, довольно рано изведавший, почем фунт лиха, — возможно, что я имел право так думать. Должен признаться, что уже с безусого возраста я питал склонность к наблюдениям и размышлениям в дневнике.

«Для того, кто годами орудует полупудовым молотом у пылающего горна, дышит испарениями квашеных кож и шубных овчин у осклизлых вонючих чанов, проливает реки соленого пота на чужих, арендуемых у богатых линейных казаков десятинах, без какой-либо надежды вырваться из нужды, один выход из положения — победа твоего класса. И охота — эта древняя могучая страсть, захватывающая людей с такой силой, с какой может сравниться только любовь, — не могла не являться для них радостным отдыхом» — так довольно выспренне, книжно записал я в своем дневнике о моих земляках. И сам, чуть позже став учителем сельской школы, вместе с ними увлеченно и жадно пил из этого неиссякаемого, живительного родника: «умирал за охотой», как выражались мои сотоварищи.

И какие же встретились мне характеры, типы охотников! От заносчивых легконогих хвальбишек с суматошливыми диковатыми глазами, беспардонно паливших во все живое, до степенных, уверенно-медлительных тяжкодумов, рассчитывающих каждый заряд на медную денежку, на кусок мяса. А сколько было созерцателей природы, поэтов в душе, охотящихся больше в одиночку, радующихся не обилию убитой дичи, а красивому выстрелу, ярким закатам и восходам солнца! Были и фанатики летней утиной охоты «по выводкам», готовые целые дни с подвязанными на шею патронташами лазить по непродорным болотным крепям, когда измученная, в кровь изрезавшаяся об осоку и камыши Валетка уже скулила на берегу. Иные признавали охоту только по красной — «царской» дичи. Были таежники-зверовики. Большинство же моих земляков одинаково увлеченно предавались всем видам охот: от стрельбы ожиревших перепелов на просянищах и серых куропаток по мелкосопошнику под самым городком до сослеживаний сторожких дрофичей в заиртышских степях и длительных «отъезжих полей» — за лисами и волками в горных районах уезда. Но и они все же предпочитали изобильные осенние перелеты на Иртыше и Ульбе с обширными поймами, старицами, озерами и озерками — здесь извечный птичий тракт с далеких тундровых гнездований на зимовку в жаркие страны.

И как же ждал я валового пролета птицы! Каждый пролет ее я переживал как целую эпоху. «Золотое время… пора всяческих упований и надежд», — когда-то писал Г. П. Данилевский, прощаясь со своей охотничьей юностью.

…Поздняя осень. Северный ветер и пронизывающий даже в брезентовом плаще дождь-косохлест. Низкие облака. Хмурь. Кажется, что вот-вот дождь перейдет в мокрый снег и начнется тот самый «чичер-птицегон», которого так ждут любители валового пролета дичи.

Горожане-неохотники, ежась от непогоды, проклинают слякоть, непролазную грязь и с нетерпением ждут зимы.

Я же сам не свой: ружье из ремонта можно получить только завтра. А «святая душа на костылях» — он же слесарь Миня Минеев — простодушно шепнул мне: «Не медли ни минуты, Николаич, птицы в Бужурах темно!» Не кто-нибудь — Миня сказал, а он никогда не переливает через край[4].

Бужуры — охотничья Палестина. В двенадцати километрах от Усть-Каменогорска, на глухой пойме Иртыша, сквозь неисчислимое количество луговых озер, текут две заросшие по берегам старицы: Талая и Тихая, Талая — широкая, мелководная, вся в осоке, в стрелолисте, кочках с приманчивыми утиными жировками — протекает в сердцевине Бужуринской поймы. Тихая — омутистая, поджимается к ковыльному левобережью. В промытой половодьями котловине старицы сливаются в одну и несколько километров текут в общем русле, потом, словно не поладив, вновь расходятся по пойме. Там, где Талая и Тихая раздвоились, на узком мысу у меня скрадок. Лучшего места для сидки не сыскать во всей Бужуринской пойме.

В непогодь пролетная утка, как всегда, идет низом, пользуясь затишками от крутых заросших берегов. Состаившаяся птица обычно держится середины стариц и как раз налетает на мой скрадок. «Не мыс — разбойный пик», — радовался я удачному выбору засидки. Метрах в ста от скрада, на поляне, каждую осень неизменно стоял стог сена. Сбочь его, за ветром, — мой шалаш. Сплетенный из ивовых прутьев, укрытый осокой, непробиваемый никакими осенними дождями, вот уже много лет он служил мне надежным пристанищем в длинные ненастные ночи во время валового пролета птицы. Сколько связано у меня с «фартовым» мысом и шалашом неизгладимых впечатлений, волнующих охотничьих зорь, незабываемых удачных выстрелов у пылающего костра в черные осенние ночи!

…До вечера я истомился от безделья. Лег рано, ноне спал — бредил всю ночь: перед глазами, одна ярче другой, проносились картины прошлых охот, стаи налетающих птиц, уютный, теплый шалаш, пляшущий в черноте осенней ночи костер с прокопченным чайником над ним.

День почти ничего не ел. Мой молодой горячий пойнтер Марс тоже не притронулся к своей чашке. Марс все время тыкался влажным холодным носом в мою ладонь и вопросительно смотрел мне в глаза: «Да когда же, когда же отправимся?» — казалось, спрашивал он.

А как он визжал и лаял, когда я пошел наконец седлать Костю. Как подпрыгивал на выезде из ворот, норовя лизнуть коня в самую храпку… За паромной переправой через Иртыш — сразу же степь, седые ковыли. Вдоль старицы — дорога в благословенные Бужуры. Сытый резвый конь идет плавной рысью; Марс, вывалив язык, едва поспевает следом. Сколько времени неслись мы? Глаза мои были устремлены в луга, над которыми, то вздымаясь, то опускаясь, черною тучей кружилась птица.

И вот порядочная ватажка, отделившись от зыбкой тучи, повернула вдоль старицы, приблизилась к дороге. Чирки! Я натянул поводья: Костя встал. Марс припал на дорогу и не спускал с птиц горящих глаз. Табун чирков пронесся почти над самой водой и опустился соблазнительно близко за ближайшей излучиной.

Спрыгнув с коня, я сорвал из-за спины двадцатку: «Эдакая старица!.. Берег крутой, подойду вплоть и окроплю бекасинником…»

Вложил патроны с восьмеркой, пригнувшись, пошел к излучине. Следом — Марс; сделав несколько семенящих быстрых шагов, он припадал на брюхо и, вытянув голову, дрожал мелкой дрожью.

Вот и обрывистый берег старицы. Вода, по-осеннему тяжелая, зыбится от северного ветра, гнет осоку и камыши. «Тут они, где-то совсем рядом…» Я посунулся еще ближе. Из куги с громким хлопаньем крыльев сорвались две крупные черно-пестрые птицы.

Удары летних «перепелиных» зарядов показались жалкими хлопками, но обе птицы, словно скошенные, упали в воду, накрыв кугу сильными пепельными крыльями.

Махнувший в старицу прямо с обрыва пойнтер одну за другой принес их к моим ногам.

«Не было ни гроша, да вдруг алтын!» — радостно подумал я.

Это оказались увесистые, налитые жиром белолобые казарки, очевидно, отбившиеся от пролетной стаи.

Первые казарки в моей охотничьей жизни! Я схватил мокрого Марса, прижал к груди и поцеловал в голову.

После выстрела по казаркам на Тихой и Талой над Бужуринскими лугами столько взмыло и закружилось, то поднимаясь, то опускаясь, налетной птицы, что казалось — она заполнила все небо. Я долго смотрел на нее, точно завороженный. Большинство табунов, как по нитке, тянули над заветным моим мысом. Не приторачивая казарок, я вскочил в седло и погнал к шалашу.

Да, это был пролет! Патронташа и запасной сумки патронов не хватило до окончания зори. А утки все летели, летали. Расстрелявшийся, как выражались устькаменогорцы, «в дымину», я быстро вскакивал и, выкинув ружье, поводя им от птицы к птице, кричал: «Вот я вас!» Озадаченные утки, на мгновение замерев в воздухе, плотно прижав к сизым брюшкам красные лапки, словно в судороге, трепыхали над моей головой белоснежными подкрыльями. И наконец, справившись с испугом, «колом» ускребались в небо…

Заря погасла. Пролет кончился. Запоздалый чирок: чиркнул по небу низко.

Натешившись вволюшку, я пошел к шалашу и развел костер. Но и у костра, и в шалаше весь вечер перед моими глазами мельтешили то пепельные, краснолапые крякаши, то плотные, почти квадратные, крепкие к бою голубые черняди, то узорно-сизые, прогонисто-длинные шилохвости. Однако всех их заслоняла пара белолобых казарок, срезанная так неожиданно восьмым номером дробя.

«Не было ни гроша, да вдруг алтын!» — не один раз с удовольствием повторил я в тот вечер. Еще и сейчас я ощущаю увесистую тяжесть казарок в своих руках, вижу черно-крапчатое их перо, плотные, застывшие тушки.

В ту осень были у меня и другие удачи, но эта пролетная зоря возвышалась, как вершина всего охотничьего сезона.

А в памяти с такой же живостью возникла другая осенняя охота, только не на заветном мысу, а много ближе к нашему городку, на той же старице и тоже с Марсом.

Такой же «чичер-птицегон» разыгрался с ночи и не переставал весь день. В заиртышские луга я ушел вместе с отличными стрелками, братьями Корзинкиными. «Дичи — волоса пухнут! — сказал доро́гой Иван Корзинкин. — Выжимает ее эта чертонепогодь из любых крепей. Под метелку выметает. Вот увидите, завтра на всех старицах будет уже пусто! Разве только подранки останутся, но и тех подберут лисы…»

От переправы отбежали мы не дальше трех километров и приткнулись на первых же излучинах Тихой. Братья сели почти рядом на отмели: у них не было собаки. Мы же с Марсом убрались на километр подальше и укрылись в водомоине, в глубокой заводи. Ветер крепчал. Мокрый снег слепил глаза. Птица валила вдоль старицы, как из рукава. Разная. Больше нырковые: гогольки, черняди, крохали. Шли низко, едва не задевая крыльями воду. И все табунами: успевай заряжать только.

Подпуская табуны вплотную, я норовил стрелять «в штык», чтобы убитая птица падала на сушу, но, как ни мастерил, подранки шлепались в заводь. Горячий пойнтер бросался в ледяную воду и приносил их к моим ногам.

Старался пес в ту зорю как-то особенно самоотверженно, не упустил ни одного подстрела.

Работе моего молодого пойнтера по уткам дивились даже обладатели прирожденных водолазов: сеттеров, пуделей, спаниелей: «Не его это дело, а вот поди же!..» И хотя я сознавал, что пользоваться горячностью короткошерстного, почти голого пса — явное варварство, но оставить Марса дома не мог: привязанный, он так рвался и выл, что соседи грозились отравить его. Я был одет по-зимнему. Расстегнув дубленый кожушок, я всякий раз запахивал в него мокрого пса, и мы грелись с ним вместе.

А липкий, мокрый снег с дождем вскоре перешел в сухой, секущий, как дробь, крупеник. Ветер — в ураган. Резко похолодало. Закрутила, завыла настоящая сибирская пурга.

Птица же все валила и валила. Я бы стрелял, покуда не вышли патроны, но ветер донес до меня крик старшего Корзинкина, и вскоре я разглядел его в снежной замети. Перекрывая вой бури, Иван надсадно звал: «Мы пошли-и! Иде-ом! Пропаде-ешь!..» Очнувшись от пьяного азарта, я встал над водомоиной и почувствовал всю силу урагана: меня чуть не опрокинуло в заводь. Корзинкин повернул к городу и, угинаясь от секущей пурги, пошел, скрываясь в молочной мгле.

На меня налетел табун крохалей. Не удержавшись, я ударил по ним дуплетом, и два крохаля упали в воду. Как назло, один оказался подранком, и я тщетно вызывал из воды Марса, гонявшегося за крохалем, покуда он не доспел обессилевшую птицу.

Отдохнуть, дать согреться в кожушке собаке я уже не мог: надо было спешить. Только взвалив на плечи вязанку битых уток, я понял, что сделал непоправимую глупость, отстав от товарищей.

Ледяной встречный ветер с густой секущей крупой валил с ног. Следы недавно прошедших братьев замело. Мокрый кожушок мой залубенел. Пойнтер сперва кругами носился по луговине, чтоб согреться, теперь оброс смерзшимся снегом и, шатаясь, брел сзади.

А буран неистовствовал, как в декабре, без рукавиц мерзли пальцы, нос, рот, глаза забивало снегом.

Остановившись передохнуть, я не обнаружил собаки. Бросив тяжелую вязанку, я побежал назад и нашел Марса в водомоине. Пойнтер попытался подняться и не смог. «Закоченеет — пропадет пес!..» С жалостью я схватил замерзающую собаку, взвалил на плечи и зашагал по своим следам к брошенным уткам. Марс — крупный кофейно-пегий пойнтер — весил около двух пудов. Я подобрал тяжелую вязанку уток и ринулся сквозь пургу. Удачная охота и эта разыгравшаяся грозная стихия словно удвоили запас моих сил.

Напор снежного урагана, как течение горной реки, отбрасывал меня назад. Я приспособился идти боком, выдвигая то одно, то другое плечо вперед. Заплутать я не опасался: справа была старица, слева — Иртыш. Я боялся ослабеть, выбиться из сил, однако не допускал и мысли оставить замерзать собаку или бросить уток на съедение волкам и лисам: «Сдохну, а донесу».

Непомерная ноша пригибала меня к земле. «Теперь близко! Теперь совсем уже рядом!» — подбадривал я себя. Но силы оставляли меня. Хотелось остановиться хотя бы ненадолго. «Не останавливайся, только не останавливайся!» — приказывал я себе и двигался уже в полузабытьи.

Сколько времени шел я до бакенской избушки, как добрался до нее — не помню. Помню только, как перешагнул через порог жарко натопленной землянухи, выпустил из рук тяжелую вязанку, окоченевшего пойнтера и повалился на нары.

Когда меня разбудили охотники ужинать, на столе уже стояла бадья янтарно-жирного супа из уток. Я бессмысленно озирался по сторонам. Душистый пар поднимался к самому потолку землянухи. Кто-то всунул мне деревянную ложку в руку, и я зачерпнул, проглотил горячей ароматной благодати. Я помнил о своем Марсе, но ни спросить о нем, ни оторваться от еды не мог. Молчали и все остальные охотники.

«Пропала собака!» — подумал я и, тяжело вздохнув, зацепил кусок жирной, сочной утятины. Ел и по привычке обглоданные кости бросал к порогу. И вдруг до моего слуха долетел характерный хруст. Приподнявшись с нар, я увидел жующего кости Марса…

За ночь пурга утихла, к утру выведрило, и притиснул сухой спиртовый мороз-рекостав. Иртыш начало схватывать. Паром сняли еще вчера: на реке образовались широкие забереги, и только на стрежне с зловещим шорохом шла шуга. Отрезанные от Усть-Каменогорска охотники уподобились зайцам на острове.

С большими трудностями проворные бакенщики переправили нас на городскую твердь. Мой оттаявший, воскресший пойнтер не схватил даже и насморка. Сейчас он лежал на коврике у кровати и следил за каждым моим движением: боялся, что я могу оставить его дома. Я смотрел на него и улыбался. «Видать, душенька твоя тоже дрожмя дрожит», — подумал я, безуспешно стараясь уснуть в преддверии завтрашней стрельбы на заветном своем мысу. Забылся только на рассвете. А вскочил полный силы и радостного до дрожи, до сладостного замирания сердца ощущения жизни: «Сегодняшним вечером на мысу я уже буду стрелять…» Воображение создавало картину за картиной. «Золотое время… пора упований и надежд…»

* * *

День начался с огорчений. Утром я побежал к оружейнику — старику Меркулычу — за своей двадцаткой. Жена старика — желтолицая болтливая Агафья Захарьевна — сказала, что Меркулыч еще со вчерашнего обеда отправился на Шиловские луга. «Сулился ночью вернуться, да видно пофартунило, и на утрянку остался. Известно, ваш брат охотник не только в слове — в самом себе не волен».

Но и в полдень не вернулся Меркулыч. Это было уже свыше сил. Может, он и до вечера не явится?!

Я заседлал Костю и поехал отыскивать мастера.

Смешной толстяк-коротышка, в высоких болотных сапогах, Меркулыч встретился мне на окраине городка.

— Николаич! — увидев меня еще издали, закричал старик. — Смотри!.. Суда смотри, едят тебя мухи с комарами! — И Меркулыч победительно выпятил опоясанный живот.

На ягдташе вечного, но никогда не унывающего неудачника болтались подвешенные на ремешки несколько чирков и две кряквы.

— Такого пролету — годы ждать! Утей, не поверишь, на каждой озерине — как грязи! Чуть что на самые стволы не садятся! Не твоя бы докука и не моя бы святая обязанность — и на вечерянку бы остался… — Но, увидев мое огорченное лицо, старик поспешил успокоить меня: — Да ты не сердись, едят тебя мухи с комарами, мне это раз плюнуть… Езжай — собирайся без думушки. Часочка через два-три я и боечки пооттяну, и шат устраню в лучшем виде. Езжай, вторительно говорю, это я одноментом, это мне — раз плюнуть…

Дернул дьявол со старым болтуном связаться. Лучше бы к Мине Минееву, тот бы не подвел. Опоздаю! Как бог свят — опоздаю!

Но что было делать? Ружье мое, разболтанное на последней охоте стрельбой усиленными зарядами, окончательно вышло из строя. Я повернул Костю домой.

Ровно через два часа, в полной охотничьей готовности, сопутствуемый взлаивающим Марсом, я подъехал к мастерской Меркулыча. Но старика уже не было дома, и двадцатку мне вынесла Агафья Захарьевна.

— Говорит, справил. Отдай, говорит. Наскоро похватал щей, не переобулся даже и обратно подался: разъело, видать, губу. Да и птица нынче жирна, что твоя сальная свечка… Не успела я со стола смахнуть, глянула в окно, а он так катышком, катышком и покатился. Шутка ли в деле — шесть штук принес. И видно, так уж он уверился в удаче, что как ни спешил, а не забыл — поплевал в свой рюкзачок и сказал: «Плюю на дно, чтоб было полно»…

Но я уже не слушал Захарьевну. Окинув взглядом двадцатку, я попробовал ее «на качку». Ружье вновь выглядело несокрушимо прочным. Сложил двустволку в чехол. Марс бросился вдоль улицы и ни на шаг не отставал.

Сколько прелести в выезде на охоту! Сколько надежд в молодом горячем сердце!..

Теперь бы только перевоз не задержал. Но и паром (я загадал на него: если потрафит — будет удача) не заставил ждать, отчалил, как только заехал на него, и казашка, с полными ведрами встреченная у реки, и еще ниже опустившиеся тучи, из которых бусил мелкий ситничек, — все обещало отличную пролетную зорю.

Уж если на Шиловском лугу птицы много, то что ж в Бужурах, над моим мысом? Утки на старицах действительно было много, особенно густо она шла над Тихой, и все через мою «притулу». Сердце сладко замирало.

Путь до места охоты показался мне вдвое короче. Подскакал к стогу, скинул седло, узду с коня, положил их в шалаш и отпустил Костю на отаву.

Вынул из чехла разобранное ружье, быстро сложил его и побежал на мыс. Покуда бежал, над самым моим скрадком протянуло несколько табунков темно-сизой северной кряквы.

Ну, раз таежная утка тронулась — успевай заряжать только. И еще на бегу я вложил патроны в ружье.

Когда вскочил в засадку, в ней уже лежал опередивший меня Марс. Удобно разместившись в обмятом просторном скрадке, я взвел курки и замер.

Ветер утих, но с хмурого неба сыпался все тот же бусовой мелкости ситничек. Влажный воздух пропитан нежными, чуть сладковатыми запахами запревших листьев ивняка, увядшей, хваченной инеем травы и побуревшей береговой осоки. Но ни сыпавшейся дождевой пыли, ни бодрящих сердце охотника запахов осени я уже не ощущал. Весь я был поглощен ожиданием первого налета. Вовремя заметить, напустить стаю и быстрыми точными выстрелами начать охоту: удаче первых выстрелов я, как и все охотники, придавал огромное значение. Рядом со мною, устремив глаза на горизонт, откуда должны были показаться утки, недвижно лежал Марс.

И вот он — желанный, замеченный издалека, стремительно надвигающийся на мыс табун северной — «таежной», как зовут ее устькаменогорцы, — кряковой утки. Непуганые, прижатые ненастьем северянки летели низко и кучно. Табун темных крыжней, подковой надвигавшихся на меня, с каждой секундой вырастал перед моими глазами. Уже слышен волнующий, шелковый шелест крыльев, видны прижатые к брюшку оранжевые лапы селезней и уток. «Не стреляй в табун — выбирай цель», — молнией пронеслось в моем сознании, и я вскинул ружье.

Чак!.. Чак!.. — сухо щелкнули курки. Осечка! А утки уже пронеслись над головой. Я стремительно повернулся, выцелил в угонную стаю и нажал гашетки. И снова тот же осечный щелк курков о бойки.

На лбу у меня выступила холодная испарина. Переломив двадцатку, выбросил осекшиеся патроны, вложил новые и повернулся к горизонту. На скрадок надвигался такой же табун северной кряквы.

— Спокойно, друг, спокойно! — трясущимися губами прошептал я, сдерживая охватившее меня волнение.

И снова те же два сухих щелчка курков по бойкам в момент, когда утки были над головой, и две осечки в угон.

Сколько табунов пронеслось через мыс, и в каком чаду был я! Патронташ и запасная сумка опустели. Я перечакал сорок патронов и, как говорится, не открыл огня. Что было! В горячности я чуть не разбил ружье — швырнул его далеко от себя. Не выдержал пытки и вконец измученный Марс, он выскочил из засидки и с обезумевшим лаем стал носиться по мысу. Не передать, какими словами поносил я Меркулыча, и самого себя и любимую свою двадцатку…

Кошмарная эта зоря навечно врубилась в мою память.

* * *

Марс залаял и бросился в темноту. Донеслись негромкие ласковые слова:

— Ну что ты, что ты, глупка. Свой брат — охотник…

— Миня! «Святая душа на костылях»! — вслух сказал я, подбросил дров под чайник и впервые за весь вечер улыбнулся.

К шалашу усталой походкой подошел слесарь Миня Минеев. Он снял из-за спины старенькую бельгийскую двустволку, старательно обтер ее полой раскисшего полушубка, разрядил и осторожно положил в шалаш.

— Вот и добрался до твоей притулы… Ну, а теперь здравствуй, Николаич, — слабым грудным голосом сказал он и протянул мне тонкую костистую руку.

Бережно, точно опасаясь сделать больно Мине, я пожал его руку, нырнул в шалаш, достал оттуда седло и положил у жарко распылавшегося костра.

— Садись, Миня… Миней Минеевич, — смутившись, поправился я.

— Ну какой я Миней Минеевич. Это даже смешно. Я — Миня. Так и зови меня, Николаич.

Миня опустился на мягкую седельную подушку и так благодарно взглянул на меня синими, детски чистыми глазами, такое у него было блаженно-счастливое лицо в этот момент, что я забыл о всех своих огорчениях и на душе у меня посветлело.

— Вышел поздно, думал, не доберусь и на утренней зорьке не постреляю. А он, пролет-то этот, может, у меня последний… Но господь помог, хоть до твоей притулы дотянулся… Все мы пролетные птицы…

Смысл сказанных Минею слов был совсем не весел, но ни его, ни меня не оставляло радостное настроение от нашей встречи. Чай пили у костра. Я рассказал о досадной сегодняшней неудаче. Миня все так же счастливо улыбался. Иногда он поднимал голову и слушал свист утиных крыл в небе. Чувствовалось, что он до краев переполнен и радостью этого ночного чаепития у охотничьего костра, и тем, что слушает пролетающих птиц.

Помолчали. Все в Усть-Каменогорске знали, что Миню догрызает чахотка, что отец его — тоже слесарь и тоже охотник — очень рано умер от той же болезни. Мине было всего только тридцать пять лет, но он выглядел уже стариком.

«Таких, начисто лишенных практической житейской сметки людей усть-каменогорские мещане характеризовали коротко, но точно: «идевалист — святая душа на костылях», — сохранилась о нем запись в моем тогдашнем дневнике.

Миня холостяк. Жил он вдвоем со старухой матерью в покривившейся избушке на берегу Ульбы. Половину избушки занимали горн и слесарный верстак, заваленный старыми позеленевшими медными самоварами, прохудившимися чайниками и примусами. Летом избенка Минеевых почти всегда была закрыта на замок: старуха или рылась на огороде, или редиской и огурцами торговала на базаре. Миня обитал в любимых своих Бужурах.

Хотя школьной премудрости в приходском училище Миня набирался всего два года, но питал большую склонность к отвлеченным суждениям. «Без жизни на природе, без рыбалки и охоты (слесарь считал их «десертом души») жизнь — нестоящий прах», — говорил он. За чаепитием Миня утешил меня:

— Так, значит, Николаич, это Меркулыч — «едят тебя мухи с комарами» — подвел? А ну-ка давай мне сюда свою палилку, я над ней пошаманю…

Я подал Мине свою двадцатку.

— Меркулыч — тоже заразный охотник, ничего не скажешь, — улыбнулся Миня. — Это он из-за пролета, в поспешности, не иначе, только подкладочку жестяную под крючки подложил, чтоб не качалось, а припаять-то уже недосуг было. И когда ты, опять же в поспешности, складывал ружье — подкладочка и вывалилась… В запале и не то случается. Ой, ой, как отошли от колодки стволики-то! — заметил он. — Ну, конечно, потому и бойки не достают до пистонов. А капсюли у тебя, понятно, берданочные, жесткие: их только военной пружине разбивать впору. — И обнадежил: — Ну, этому твоему горю помочь ничего не стоит. Напильник и пара гвоздей у слесаря в его сряде всегда найдутся. На утренней зорьке снова будешь стрелять.

К полуночи дождь перестал, но с низкого неба все же сыпалась и сыпалась, словно бы медленно оседала, густая морось, именуемая охотниками «мжичка».

Я наломал ворох сухого черемушника и все время поддерживал жаркий костер.

Миня разделся, развесил сушить «свою сбрую».

— Благодать у костерка-то. Люблю я огонь, Николаич, век бы смотрел на него. — Миня блаженно прижмурил глаза и еще ближе подвинулся к костру.

Узкая грудь и явственная гармошка ребер были туго обтянуты пергаментно-желтой кожей. Босой, голый, лишь в фуражке на голове, восседающий у жарко пылающего костра, Миня с гвоздями и напильником «шаманил» над моей двадцаткой. Сдержанный и даже молчаливый в обычной жизни, сегодня Миня разговорился. И говорил откровенно — от души, словно на исповеди…

Много наслышанный от своих земляков о чудаковатом слесаре, я столкнулся с Миней на охоте у костра впервые, и потому внимательно слушал «святую душу на костылях». От земляков же я знал, что больной слесарь ко всему прочему, кроме «душевного десерта», совершенно равнодушен. Но я даже и не предполагал такой фанатической увлеченности слесаря охотой, такого младенческого простодушия, какие обнаружил в Мине Минееве.

— Курортой полечиться, говоришь, Николаич? Куда там! Размысли — доступно ли нашему брату Михрютке это? Допустят ли меня эдакого до крымской-то санатории?.. — Миня сощурился и оглянул себя, такого жалкого в своей худобе. — Ни в жисть не допустят. Вот она, моя санатория! — Миня махнул костлявой рукой на примолкшие просторы Бужуров.

— Что вы, Миня! То есть как это не допустят? — попробовал возразить я, но Миня прервал:

— Погодя, не горячись, Николаич. Ну, положим, и допустили бы меня. Так я там, без охоты, на любых лекарствах, на любой пище через полгода в доски уйду. Бужуры меня только и держат…

Я знал, что в самом дальнем углу Бужуринской поймы, километрах в четырех от моего скрадка, тоже на мысу, на высоком берегу Талой, у Мини свой, довольно обширный, теплый шалаш, с окном, с дверью и даже со склепанной из жести печуркой.

«Не салаш — катеджа, зимовать можно», — хвалился своим летним пристанищем слесарь.

«А ведь, пожалуй, без Бужуров Миня действительно давно бы умер в гнилой своей избушке, в ней и здоровый-то долго не проживет», — подумал я.

А Миня все говорил и говорил о себе без каких-либо признаков самовосхваления — слабости, довольно распространенной среди охотников.

— Нет, без этих лугов, Николаич, без моих карасевых, линевых озер, без камышей, без охоты и жизнь не в жизнь. Подумай только: зима, буранище, в избенке сырость, чад, а я у горна за пайкой самоваров, не закрывая глаз, вижу свою катеджу в этих самых Бужурах ранней весной. Еще чуть-чуть дохнуло с полудня теплом, а уж она, моя безобманная верба-первовозвестница, что растет у самого порога, распушилась-высеребрилась, что хоть на колени падай и молись на нее! Тут луга начнут и сверху и снизу потеть, болотины по ночам сопеть, вздыхать, словно тесто в квашне. А потом Иртыш разливом как хлынет на них!.. Пробрызнет трава. В озерах, в старицах рыба заплещется. Прилетит птица и засвистит, закрякает, запоет. А уж как радуются, как любятся… Положишь ружье — стрелять не хочется. Слушаешь не наслушаешься, глядишь не наглядишься: одна другой голосистей, нарядней… Десятый год я словно бы светло Христово воскресение встречаю на благодатном своем мысу, а не поверишь, все едино, точно в первый раз, все внове… И понимаешь, Николаич, среди всей этой природности я себя губернатором чувствую. А любая санатория для меня — тюрьма.

Миня так ожесточенно стал опиливать гвоздь, придавая ему форму бойка, точно хотел распылить его в порошок.

— А осень! Инеек хватит траву, она высеребрится вся и, как весной, снова запахнет лимонатом. Журавли застонут в небе, и пролет начнется. Ну как же, как же тут утерпеть?! Да может, и пролет-то мой этот последний!.. — снова негромко, как-то притушенно повторил Миня больно резанувшую меня скорбную фразу.

Миня говорил, а худые руки его неустанно работали. Речь его текла плавно и мягко. Так говорят о давно продуманном, с чем уже смирились и ничего другого не ждут от жизни. На его иссеченном ранними морщинами, никогда не загорающем бледном лице в отблесках жаркого костра было удивительно добродушное выражение. Я не отрываясь смотрел на него. От охотников я слышал, что чудак Миня никогда не стреляет ни тетеревят, ни утят-подлетышей: «они же еще дети малые». Не ахнет он и в сгрудившуюся у куста на ночевку стайку серых куропаток: «двух-трех убьешь, а пяток заранишь». Не бил он и в лежащего, издалека видного во время чернотропа зайца-беляка: «ты к нему уже вплотную подошел, а он, бедняга, только ужимается. Ну, как его такого!..»

— Чудак вы, Миня, право, чудак: да ведь с первого октября, по черной тропе, охота на беляка законом разрешена.

— Закон. Что закон? Его и обойти можно. Совесть не дозволяет. А совесть не обойдешь… При случае прошу охотников, убеждаю, что такое подобное преступство и от бога грешно, и от людей совестно. Да где там!.. — Миня безнадежно махнул рукой.

Отложив напильник, он сидел, обхватив колени руками, и в глубокой задумчивости свесил голову на грудь.

— Да и разве могу я сладить с людьми? — после длительной перемолчки снова заговорил Миня. — Когда они не только зайца и птицу — друг друга норовят обидеть. Собака у меня — сеттерок — нежных кровей была. Стрункой звал. Уж так-то ли она помогала мне!.. Сосед-мясник сгубил: иголку всунул в кусок печенки и скормил ей. Человек ли он?! Самое дорогое губят. Разве это жизнь?..

Он вспомнил вдруг о юности, о любви:

— Когда мне было девятнадцать лет, и я, Николаич… Ну, одним словом, сам понимаешь… А ее в деревню, за бородатого пасечника вдовца-раскольника силком выдали. Узнал я — сердце у меня так и зашлось. Сказывают, тиранит нещадно…

Миня замолчал. К шалашу с жарким костром вплотную подступила осенняя темная ночь. Одежда Мини просохла, и он с удовольствием оделся.

Вскоре слесарь в колодку моего ружья вставил новые, удлиненные бойки.

— Возьми, Николаич. Эти не подведут… Теперь спать бы да спать — самый развал ночи, А спать не хочется, расшевелил я себя — до зари не усну.

Со старицы донеслось кряканье потревоженной кем-то птицы.

— Непременно хорек на берегу, а может, лиса на отмели, — как бы про себя сказал Миня и снова умолк. Задумался. Потом проговорил:

— Да, была и у меня любовь. И все было. И все прошло… Как говорится в поезии: «Ничто не вечно под луной»…

И вдруг Миня — этот безнадежно больной тридцатипятилетний старик — заговорил стихами:

Где ты, где ты,

О друг мой далекий,

Отзовись, поспеши ко мне…

Глаза его были устремлены куда-то в глубь себя. Казалось, он забыл и обо мне, и о любимых своих Бужурах. Но вот, встряхнув головой, словно отгоняя мрачные мысли, он совсем тихо, почти шепотом, договорил им ли сочиненные или чужие чьи-то стихи:

И двустволка системы

                                 Толетта

Сиротинкой висит на стене…

— Хватит, приляжем, Николаич, до зорьки еще не близко…

Легли в шалаше. Я не шевелился. Миня же все время ворочался и тяжело вздыхал.

— Осенние перелеты! Пуще всего люблю я их: птица отыграла на весенних токовищах, птенцов вывела, нажировалась. Одним словом, закончила положенный ей круг жизни… Я тебе, поди, мешаю?

— Что вы, что вы, Миня!..

— Весной мне и селезня жалко бить. И березку срубить муторно. Весной я больше любуюсь на природную жизнь: у каждой букашки, зверушки, птицы — своя смекалка, свой норов. И каждую я понимаю насквозь. По траве, по лопуху знаю, на каком озере какая птица загнездится…

Перед утром я заснул. Разбудил меня Миня. Уступив ему свой скрадок на мысу, мы с Марсом ушли на излучину Тихой.

Пролет хотя и был много слабее, чем вечером, но и я и Миня славно постреляли на утренней зорьке.

Я предложил Мине уехать со мною в город, но слесарь решительно отказался:

— Вот если уважишь, Николаич, — дичину мою прихвати и маменьке отдай. А я потихонечку потянусь в свою катеджу и до конца пролета поживу. У тебя-то все впереди, а мне успевать надобно. Стреляю, а все думаю: доживу ли до следующего пролета, — печально улыбнулся он.

Я уехал в город один.

…До следующего осеннего пролета Миня не дожил: ранней весной он умер. Умер на охоте, в заветных своих Бужурах, в любимой своей «катедже».

Как-то осенью я завернул к матери Мини — занес ей пару убитых селезней. Над бывшей кроватью Мини на стене висела старенькая бельгийская двустволка, и я вспомнил стихи, читанные слесарем прошлой осенью:

Где ты, где ты,

О друг мой далекий,

Отзовись, поспеши ко мне…

И двустволка системы

                                 Толетта

Сиротинкой висит на стене…

librolife.ru

Пролетные пути и эволюция птиц

Пролетные пути и эволюция птиц

В.Н. Грищенко

г. Канев, Каневский заповедник

Дискуссия о том, как летят птицы - широким фронтом или по узким пролетным путям, точилась многие десятилетия (подробнее об этом см.: Кумари, 1957; Грищенко, 1994а). Сейчас большинство ученых склоняется к точке зрения, которую можно назвать "синтетической": миграция идет широким фронтом, но внутри него образуются участки с повышенной концентрацией мигрантов - пролетные пути, которые могут соединяться и разветвляться. Х. Гейр фон Швеппенбург (Geyr von Schweppenburg, 1931) предложил для устранения разнобоя в трактовке использовать вместо последнего термина название "узкий фронт". Оно прижилось и часто употребляется, но важно не забывать, что узкий фронт не адекватен пролетному пути в современном его понимании. Различие состоит в том, что за границами узкого фронта мигранты практически не встречаются. Пролетный путь же лишь "сгущение" внутри широкого фронта миграции. Птицы летят и за его пределами, но в меньших количествах. Таким образом, всякий узкий фронт миграции является пролетным путем, но не всякий пролетный путь - это узкий фронт.  

1

Американский орнитолог Ф. Белроуз (Bellrose, 1968) на основании многолетних комплексных исследований миграции водоплавающих птиц в США (кольцевание, радарные и визуальные наблюдения, прослеживание с помощью самолета) предложил выделить пролетные пути различных уровней. Пролетный путь высшего порядка, который прослеживается в масштабах континента, - flyway. Адекватно перевести его на русский язык не так просто, потому что сам термин flyway (в широком смысле - пролетный путь) нередко употребляется в различных значениях, к тому же по разному переводится. Например, в книге К. Карри-Линдала (1984) он фигурирует как миграционный поток, хотя последний термин часто употребляется у нас в других значениях. Такой пролетный путь можно назвать континентальным, поскольку он прослеживается в пределах 1-2 континентов, непосредственно связывая места гнездования с зимовками. Миграция птиц в Северной Америке хорошо изучена, и там выделено 4 таких континентальных пролетных пути: Атлантический, Миссисипский, Центральный и Тихоокеанский (Lincoln, 1935). Дальнейшими исследованиями было установлено, что в их пределах выделяются пути более низкого порядка. Ф. Белроуз (1968) называет их миграционными коридорами (migration или flight corridors). Эти коридоры ведут от конкретных мест гнездования. Они сливаются, образуя более мощные миграционные потоки, связывают между собой различные континентальные пролетные пути. Последние представляют собой причудливую сеть из миграционных коридоров. Различные виды птиц могут использовать разные коридоры. Те в свою очередь состоят из сети пролетных путей более низкого уровня (migration routes). Ширина их может достигать всего несколько километров. В плане терминологии нам кажется вполне приемлемым предложение Э. Шюца (Schüz, 1968) называть описанные образования пролетными путями I, II и III порядков. Можно назвать также два последних уровня соответственно региональными и местными пролетными путями.

Такие пролетные пути трех уровней хорошо узнаваемы и для миграции европейских птиц. Проследим это на примере белого аиста (Ciconia ciconia). Континентальный пролетный путь или flyway - это путь миграции восточной или западной популяций в целом (рис. 1). Пролетные пути, выделяемые в пределах отдельных регионов, например, Украины, - не что иное, как миграционные коридоры Ф. Белроуза. Их сеть также образует континентальный пролетный путь (для одного вида его можно было бы также называть популяционным, поскольку речь идет о миграции в целом конкретной популяции). То, что они распадаются на более мелкие образования, было показано нами на примере скворца (Sturnus vulgaris) (Грищенко, 1992).

 

Рис. 1. Миграции белого аиста (по: Schulz, 1988 с дополнениями).

2

Мы видим, что сеть пролетных путей различных порядков образует внутри миграционного ареала своеобразную упорядоченную структуру. Как связано ее появление с эволюцией птиц вообще, возникновением и развитием миграций в частности?

Известно, что динамическая система, имеющая упорядоченную внутреннюю структуру, тратит в целом меньше энергии. Мигрирующую популяцию птиц также можно рассматривать как такую систему. Естественно, этой популяции выгодно в эволюционном плане тратить минимум энергии на достижение зимовок и мест гнездования. Насколько это важно, хорошо иллюстрирует такой пример.

Исследованиями Й.Х. Даллинги и С. Шёнмакерса (Dallinga, Schoenmakers, 1989) показано, что динамика численности и успешности размножения белого аиста в Западной Европе тесно коррелирует с количеством осадков на местах зимовки в Африке, которые определяют состояние кормовой базы. После зим с обильными дождями аисты прилетают на места гнездования раньше, успешность размножения в такие годы выше. Другими словами, успешнее размножаются те птицы, которые имели лучшие энергетические ресурсы. Значительно влияет на это также расход энергии на путях пролета.

Таким образом, та популяция данного вида, которая вернется в места гнездования с наименьшим расходом энергии, будет иметь большую успешность размножения (конечно на это влияют и условия в местах гнездования, но состояние птиц к моменту прилета является очень важным), т. е. такая "экономная" миграция будет закрепляться в ходе эволюции. По нашему мнению, возникновение и существование системы пролетных путей имеет под собой именно энергетическую основу, которая приводит в действие эволюционный механизм.

Пролетный путь - это участок миграционного ареала вида, где миграция может проходить с минимальными затратами энергии, т. е. оптимальный путь в данных условиях. Всякое отклонение от этого оптимального пути (естественно, на его расположение влияет очень много факторов, в том числе изменчивых, и местонахождение такого оптимума тоже может смещаться) ведет к увеличению затрат энергии, поэтому естественный отбор будет оказывать стабилизирующее воздействие на упорядоченность структуры миграционного ареала.

В чем же может проявляться оптимальность миграции по упорядоченной системе пролетных путей? На их расположение влияет ряд факторов.

1) Возможность миграции вообще данного вида в данном месте. Хорошо известно, что узкоспециализированные наземные парители - белый аист, крупные хищники - избегают пересекать большие морские пространства и огибают их над сушей. В тех случаях, когда миграция над экологическим барьером невозможна или ведет к чрезмерным затратам энергии, образуется узкий фронт пролета с огромной концентрацией мигрантов на ключевых участках (например, Босфор или Гибралтар).

2) Оптимальность условий миграции в данном месте. Определенные участки оказываются привлекательными для птиц в силу аэродинамических, защитных и др. факторов. Парители концентрируются вдоль горных цепей и гряд холмов, водоплавающие птицы часто следуют вдоль водоемов, мелкие дендрофильные птицы могут избегать перелетать большие открытые пространства. Так осенью образуется поток мигрантов, огибающих Киевское водохранилище (Полуда, 1983). Большое значения для формирования пролетных путей имеют ландшафтные ориентиры (Михеев, 1992). Во многих из подобных случаев мы имеем дело с эффектом направляющих линий. Влияют и погодные условия в данной местности. Весной многие птицы, например, белый аист, более охотно огибают Карпаты, образуя два обтекающих их миграционных потока, осенью же пролетный путь пересекает горную цепь (Грищенко, Серебряков, 1992). Понятно, что весной условия полета над горами, где снег лежит весь период миграции, гораздо хуже, чем осенью, когда устойчивый снежный покров еще отсутствует.

Во всех этих случаях давление факторов среды не так сильно, как в первом из рассмотренных вариантов, и птицы могут мигрировать в различных местах. Но все же достаточно четко прослеживается статистическая закономерность: большинство их мигрирует там, где это энергетически выгоднее. Предпочтут ли мигранты огибать или пересекать экологический барьер, определяется многими факторами. Но прежде всего играет роль соотношение энергетических затрат на более прямой, но трудный, и более длинный, но легкий из путей. Так, стае зябликов (Fringilla coelebs) ничего не стоит облететь Киевское водохранилище, оставаясь в привычных условиях, но Черное море им уже гораздо проще пересечь напрямую. Тут следует учитывать и индивидуальное состояние мигрантов. Птицы в высокоразвитом миграционном состоянии с большими жировыми резервами могут пересекать даже весьма протяженные экологические барьеры (например, Средиземное море + Сахара или Мексиканский залив, миграция сухопутных видов над Атлантическим океаном). Но для птиц с недостаточными жировыми запасами это уже может быть невозможным. Здесь проявляются две различные стратегии миграции - преодоление больших расстояний единым броском и "короткими перебежками". Количественное соотношение между видимой и высотной миграциями в данном случае не играет роли. Важно то, что в целом для популяции выгодно существование обходных путей.

3) Минимальность расстояния. Часто миграционные потоки проходят кратчайшим путем от одних ключевых участков к другим. Энергетическая выгода здесь очевидна.

4) Оптимальность кормовых условий местности. Это очень важно прежде всего для птиц, использующих стратегию "коротких перебежек", но и для мигрантов, пролетающих большие расстояния, тоже необходим длительный отдых и кормежка. Иногда этот фактор является решающим в определении положения пролетных путей. Хороший пример тому - миграция белого аиста на Ближнем Востоке (см. ниже). Птицы летят узкой полосой только там, где возможна кормежка (после пересечения больших участков горной местности на Балканах и в Малой Азии это особенно важно).

В тех случаях, когда имеет место длительный беспосадочный перелет (например, над морем), птицы могут лететь более или менее равномерно, хотя здесь также возможно образование сгущений, т. е. пролетных путей, связанных с расположением пролетных путей на суше (фактор минимального расстояния) или особенностями атмосферной циркуляции. Устойчивый попутный ветер приводит к значительно меньшим затратам энергии. Может играть роль также расположение ориентиров на противоположном берегу (опять-таки это снижает потери энергии).

Теперь перейдем к рассмотрению образования пролетных путей на конкретных примерах.

3

В Европе существует две популяции белого аиста, которые имеют различные пути пролета и места зимовки (рис. 1). Само их возникновение связано с необходимостью облета Средиземного моря. Линия раздела проходит через Голландию, Гарц, Баварию, Альпы. Западная популяция мигрирует осенью на юго-запад через Францию, Испанию, Гибралтар. Зимует она в саваннах Западной Африки. Восточная популяция мигрирует на юго-восток и юг. Небольшие пролетные пути сливаются на Балканах в большую магистраль, которая ведет к Босфору. После него птицы направляются на юго-восток и пересекают Малую Азию напрямую "по диагонали". Возле залива Искандера они выходят к Средиземноморскому побережью, после чего резко изменяют направление миграции и сворачивают на юг (Creutz, 1988; Schulz, 1988).

Пролет аистов в районе залива Искандера хорошо иллюстрирует воздействие вышеупомянутых факторов на образование и расположение пролетных путей. Это одна из ключевых точек на миграционных путях восточной популяции, и там проводились специальные исследования в 1963-1965 гг. (Heckenroth, 1968). Часть аистов облетает залив (30-40 км шириной), но большинство пересекает его в верхней части (рис. 2). Определяющим фактором здесь часто является сила и направление ветра на малых высотах. На восточном берегу залива находится горный хребет Аманус с высотами до 2220 м. Залив аисты перелетают низко над морем - всего 1-1,5 м, для преодоления гор им нужно набрать высоту, поэтому энергетически наиболее выгодно сделать это там, где высота гор минимальна. И действительно, подавляющее большинство их летит в направлении перевала Белен (700 м) у города Искендерун. Образуется полоса шириной порядка 10 км, по которой летят десятки тысяч птиц. При этом большинство их направляется не на сам перевал, а набирает высоту в восходящих потоках над склонами севернее его. За Беленом находится оз. Амик и богатые кормом болотистые местности. После пересечения хребта Аманус аисты попадают в зону устойчивых северных ветров. В этом же районе концентрируются в большом количестве и мигрирующие хищные птицы, которые подобно аистам летят из Европы через Босфор и Малую Азию. Здесь к тому же к ним присоединяется большой поток птиц, пролетающих между Черным и Каспийским морями (Cameron et al., 1967).  

 

 

Рис. 2. Осенняя миграция белого аиста в районе залива Искендерун (по: Heckenroth, 1968).

Известно, что вдоль восточного побережья Черного моря идет очень интенсивный пролет хищных птиц. Почему они концентрируются именно здесь, а не в другом месте? Многие хищники также вынуждены огибать морские пространства. Один взгляд на карту показывает, что это кратчайший путь для них из Европейской части России к пролетным путям на Ближнем Востоке. Там же птицы скапливаются в свою очередь потому, что это прямой путь к африканским зимовкам. По восточному побережью Черного моря идет и пролетный путь белого аиста, хотя и слабо выраженный (Лебедева, 1979). Он ведет из территорий с низкой его численностью. Аисты же из Закавказья и Средней Азии мигрируют уже в другом направлении. Поэтому с севера на Ближний Восток летят из парителей главным образом хищники.

Дальше на юг аисты летят узким потоком по долине р. Иордан, через Мертвое море и выходят в верховья залива Акаба. Здесь птицы сворачивают на юго-запад. Большинство их пересекает Суэцкий залив в районе Эль-Тор, часть отклоняется дальше к югу. Достигнув африканского побережья, аисты выходят в долину Нила возле Кены (Koch et al., 1966; Safriel, 1968; Schüz, 1971). На Ближнем Востоке они придерживаются осенью древнего разлома, который проходит под Иорданом и Акабой. Здесь в долине наиболее благоприятные кормовые условия (Koch et al., 1966). Дальше на восток в Сирийской пустыне аисты встречаются на пролете крайне редко (Cameron, Cornwallis, 1966; Safriel, 1968). Лишь в саваннах Судана миграционный поток их начинает расширяться, в Восточной Африке образуются многочисленные ответвления, которые ведут к различным местам зимовки.

Часть аистов из Средней Азии мигрирует напрямую через Аравийский п-в. Путь через пустыню не легкий, но все же он энергетически выгоднее, чем облет через Синай.

Таким образом, мигрирующие белые аисты собираются по "тропинкам" и коридорам в общий магистральный пролетный путь, который идет от Балкан до долины Нила и затем снова распадается на коридоры и "тропинки".

На приведенном примере хорошо видно действие 4 вышеназванных факторов, способствующих образованию пролетных путей. Аисты не могут парить над морем, поэтому образуется мощные обходные потоки вокруг Черного и Средиземного морей. Они могут парить над пустыней на Ближнем Востоке, но кормовые ресурсы там сконцентрированы в очень узкой полосе древнего разлома, и миграция идет снова плотным потоком именно там. Горы Аманус большинство птиц пересекает в энергетически оптимальном месте, за которым к тому же расположены богатые кормом биотопы. Дальнейшее направление миграции определяется расположением горного хребта и зоной устойчивых северных ветров, а затем цепью кормовых биотопов.

Наибольшая концентрация миграции аистов и хищников происходит на восточном побережье Средиземного моря. Это вызывается экстремальным окружением - море с одной стороны и пустыня с другой. Т. е., как видим, упорядочивание структуры миграционного ареала есть реакция птиц на неблагоприятные условия окружающей среды. И это упорядочивание будет тем четче выражено, чем сильнее такое воздействие. Другой вариант - преодоление подобной местности одним броском. Но, подчеркнем еще раз, поскольку не все мигранты могут использовать эту стратегию, для популяции в целом образование таких пролетных путей выгодно в эволюционном плане. При ослаблении неблагоприятного воздействия они снова расширяются. Так, во время осенней миграции белые аисты практически не встречаются на побережье Израиля и Ливана. Весной же пролет по побережью хорошо выражен. Связано это с тем, что в это время здесь стоит влажная погода, и птицы находят достаточное количество пищи (Schüz, 1971). Более широким потоком аисты пересекают весной и Суэцкий залив (Safriel, 1968). Осенью полоса миграции хищников на Ближнем Востоке шире, чем аистов, им проще прокормиться в засушливой местности (Safriel, 1968).

Другой пример - птица с активным полетом, серый журавль (Grus grus). Ему не нужно облетать море, как аисту, пересекают журавли и горы, например, Кавказ. Но часть птиц из района Балтийского моря мигрирует на юго-запад через Германию, Францию и Испанию (Norrevang, 1959) (рис. 3). Пролет идет полосой шириной от 300 до 400 км (Libbert, 1936; Schuz, 1971; Sanden, 1983). Пиренейский п-в журавли пересекают с северо-востока на юго-запад, часть зимует на юго-западе Испании и на юге Португалии, остальные довольно узким потоком направляются через Гибралтар в Африку (Bernis, 1960). Очевидно, в данной ситуации миграция в обход энергетически выгоднее, чем перелет напрямую через Альпы и Средиземное море, за которыми к тому же лежит Сахара. Как видно из рис. 3, Альпы журавли облетают с двух сторон, направляясь на Пиренеи и Балканы. Образование узкого фронта пролета в Западной Европе также не сложно объяснить: миграция идет кратчайшим путем к Гибралтару, и большое отклонение от пролетного пути будет приводить только к лишним энергетическим затратам. Дополнительный расход энергии "окупается" лишь в том случае, если он связан с полетом к местам отдыха и кормежки, но их также выгоднее использовать как можно ближе к основной пролетной магистрали.

 

Рис. 3. Пролетные пути европейской популяции серого журавля (по: Norrevang, 1959).

Искушенный читатель скажет, что вышеприведенные примеры описывают лишь переходы широкого фронта миграции в узкий, но не пролетные пути внутри широкого фронта. Да это так. Здесь мы имеем дело с крайней формой образования пролетных путей. У белого аиста узкий фронт пролета образуется в силу невозможности миграции широким фронтом, если можно так выразиться - "запрета среды" на миграцию за пределами пролетных путей. Конечно, бывают исключения: иногда наблюдаются мигрирующие стаи над Кипром (Schüz, 1980) или в пустынях Сирии (Cameron, Cornwallis, 1966), но это именно исключения, связанные к тому же часто с нарушениями ориентации, заносом ветром и т. п. Миграция белого аиста была использована нами как очень удобный пример для иллюстрации закономерностей образования пролетных путей.

Что же будет в том случае, если давление среды на ход миграции оказывается менее жестким? Действие факторов, способствующих возникновению пролетных путей, будет в той или иной степени все равно проявляться. Давление факторов среды приводит к образованию вероятностного распределения признака с более или менее выраженным оптимумом. В нашем случае таким результативным признаком является плотность потока мигрантов. Пики на кривой ее распределения и будут соответствовать пролетным путям, как участкам с повышенной концентрацией птиц. Серый журавль - хороший прример перехода от жестко обусловленного расположения пролетных путей до миграции широким фронтом. В природе существуют как крайняя форма образования пролетных путей - миграция узким фронтом, - так и многочисленные промежуточные варианты. Вполне вероятно, естественно, существование и другой крайности - перелет более или менее равномерным широким фронтом без образования выраженных пролетных путей.

4

Рассмотрим в заключение образование пролетных путей на территории одного региона на примере Украины. Схемы их размещения представлены на рис. 4 и 6. Карта для осенней миграции составлена по нашим данным (Грищенко, 1994б), для весенней - по расположению миграционных потоков на фенологических картах прилета ряда видов птиц (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991). Существование и размещение всех их может быть объяснено действием описанных выше факторов.

 

Пролетные пути:        Flyways:

1 - Северо-Западный  North-West

2 - Бессарабский         Bessarabian

3 - Крымский  Crimean

4 - Приморский          Seaside

Рис. 4. Схема основных пролетных путей весенней миграции птиц на Украине.

Весной на территории Украины образуются 4 основных пролетных пути (рис. 4). Это региональные пролетные пути, миграционные коридоры по терминологии Ф. Белроуза (1968) или пролетные пути второго порядка по терминологии Э. Шюца (1968). У отдельных видов их расположение может несколько отличаться, могут образовываться ответвления, но общие закономерности остаются. Ход миграции в западной половине Украины в значительной степени определяется облетом птицами Карпат. Образуются два больших потока, огибающие горы с запада и востока. О них писал еще А.А. Браунер (1916). Часть мигрантов, естественно, летит напрямую и пересекает хребет, но для популяций перелетных птиц выгодно в эволюционном плане иметь обходные пути через богатые кормом Паннонскую низменность и низовья Дуная. Это значительно снижает смертность во время миграции. Прохождение пролетного пути через Крым (впрочем не у всех видов он пролегает через сам полуостров) помогает птицам сократить продолжительность миграции над открытым морем. Но более важным, возможно, является другой фактор. На рис. 5 приводится схема основных траекторий переноса воздушных масс над территорией Украины. Траектории, проходящие через северные области Украины и низовья Днепра очень хорошо совпадают с Северо-западным и Крымским пролетными путями.  

 

 

Рис. 5. Схема траекторий переноса воздушных масс в районе Украины (по: Борисов, 1975).

Объяснимы также и отклонения в расположении пролетных путей у отдельных видов. Так, у черного коршуна (Milvus migrans) весной миграционный поток через центральные области Украины смещается к востоку от Крыма, дальше, чем у других птиц (Грищенко, Серебряков, 1990). Связано это с тем, что коршун, как и многие другие хищники, предпочитает мигрировать ближе к побережью Черного моря. Подобно этому, у белого аиста осенью отсутствует Крымский пролетный путь. Вместо него образуется другой, идущий на юго-запад через центральные области Украины к западному побережью Черного моря (Грищенко, Серебряков, 1992).

Расположение осенних пролетных путей тоже определяется действием внешних факторов (рис. 6). Западный - это кратчайший путь из Белоруссии и Прибалтики к "воротам" между Карпатами и Черным морем. Он сливается с двумя другими пролетными путями, образуя мощный поток вдоль западного побережья Черного моря. Подобно этому существование Восточного пролетного пути связано с концентрацией птиц вдоль восточного побережья Черного моря. По нему летят мигранты из центральной части Европейской России. Вполне вероятно, что существенную роль в его расположении и направленности играет гидрология региона: миграция идет с верховий Волги и Оки вдоль долины Дона в бассейн Северского Донца и дальше на восточное побережье Азовского моря. Долины крупных рек и выступают теми экологическими руслами, которые собирают потоки мигрантов. Причем они важны не только из-за наличия благоприятных мест для отдыха и кормежки, но и являются удобными ландшафтными ориентирами, ведущими кратчайшим путем к Азовскому морю (Грищенко, 1993). Понятно, что такой ход миграции энергетически более выгоден и он будет закрепляться эволюционными механизмами.  

 

 

Пролетные пути:        Flyways:

1 - Карпатский            Carpathian

2 - Бессарабский (Западный)            Bessarabian (West)

3 - Днепровский         Dnieper

4 - Крымский  Crimean

5 - Юго-Западный      South-West

6 - Восточный East

7 - Приморский          Seaside

Рис. 6. Схема основных пролетных путей осенней миграции птиц на Украине.

Многочисленными исследованиями в последнее время доказано, что сроки и направление миграции птицы определяются особой пространственно-временной генетической программой. Наличие ее уже доказано для 20 видов из 10 семейств (Berthold, 1990a, 1990b). Наблюдаемая в природе картина перелета возникает благодаря взаимодействию условий внешней среды с такой эндогенной программой (подобно этому образуется фенотип на основе генотипа). Вполне возможно, что генетически закреплена информация не только о том, когда и куда, но и где лететь птице, т. е. о расположении пролетных путей.

Итак, резюмируя все вышесказанное, по нашему мнению, упорядоченность структуры миграционного ареала в виде сети пролетных путей различного порядка энергетически выгодна мигрирующим популяциям птиц и развилась в ходе эволюции вслед за возникновением самих миграций.

Список литературы

Борисов А.А. (1975): Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. Ленинград: ЛГУ. 1-432.

Браунер А.А. (1916): О весеннем пролете аиста. - Орнитол. вестник. 2: 109-119.

Грищенко В.М. (1992): Хiд прильоту шпака в районi Карпат. - Беркут. 1: 78-85.

Грищенко В.Н. (1993): Хорологические особенности осенней миграции птиц на востоке Украины. - Птицы бассейна Северского Донца. Донецк: ДонГУ. 23-25.

Грищенко В.Н. (1994а): Фенологическое картирование в изучении миграций птиц. - Беркут. 3 (1): 30-38.

Грищенко В.Н. (1994б): Фенологiчнi закономiрностi осiнньої мiграцiї птахiв на територiї України. - Дис. ... канд. бiол. наук. Київ. 1-230.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1988): Ход весенней миграции чибиса на Украине по данным фенологических наблюдений. - Кулики в СССР: распростр., биология и охрана. М.: Наука. 41-44.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1990): Ход весенней миграции черного коршуна на Украине по данным фенологических наблюдений. - Вестн. зоологии. 5: 79-81.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1992): Миграции белого аиста на Украине по данным фенологических наблюдений. - Сез. миграции птиц на территории Украины. Киев: Наукова думка. 258-273.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993а): Миграции и зимовки скворца на Украине по данным фенологических наблюдений. - Вестн. зоологии. 3: 59-65.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993б): Миграции серой цапли на Украине по данным фенологических наблюдений. - Бюл. МОИП. Отд. биол. 98 (5): 33-37.

Карри-Линдал К. (1984): Птицы над сушей и морем. Глобальный обзор миграций птиц. - М.: Мысль. 1-204.

Кумари Э.В. (1957): К теории пролетных путей и миграции широким фронтом. - Тр. II Прибалт. орнитол. конфер. М. 4-12.

Лебедева М.И. (1979): Миграции европейского белого аиста по данным кольцевания в СССРю - Миграции птиц Вост. Европы и Сев. Азии. Аистообразные - пластинчатоклювые. М.: Наука. 18-27.

Михеев А.В. (1992): Пролетные пути и широкий фронт пролета птиц. - Успехи соврем. биологии. 112 (2): 298-316.

Полуда А.М. (1983): Некоторые закономерности сезонных миграций птиц в районе Киевского водохранилища. - Вестн. зоологии. 5: 47-53.

Серебряков В.В. (1989): Миграции серого журавля на Украине. - Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. мигр. птиц. Тарту. 21: 122-133.

Bellrose F.C. (1968): Waterfowl migration corridors east of the Rocky Mountains in the United States. - Illinois Natur. Hist. Survey, Urbana, Biol. Notes. 61: 1-24.

Bernis F. (1960): About wintering and migration of the Common Crane in Spain. - Proc. XII Intern. Orn. Congress. Helsinki. 110-117.

Berthold P. (1990a): Spatiotemporal programs and genetics of orientation. - Experientia. 46 (4): 363-371.

Berthold P. (1990b): Genetics of Migration. - In: Gwinner E. (Ed.). Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. 269-280.

Cameron R.A.D., Cornwallis L., Percival M.J.L., Sinclair A.R.E. (1967): The migration of raptors and storks through the Near East in autumn. - Ibis. 109 (4): 489-501.

Cameron R.A.D., Cornwallis L. (1966): Autumn notes from Azraq, Jordan. - Ibis. 108 (3): 284-287.

Creutz G. (1988): Der Weißstorch. Neue Brehm-Bücherei. 375. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. 1-236.

Dallinga J.H., Schoenmakers S. (1989): Population changes of the White Stork since the 1850s in relation to food resources. - Weißstorch - White Stork. Proc. 1 Intern. Stork Conserv. Symp. Schriftenreihe des DDA. 10: 231-262.

Geyr von Schweppenburg H. (1931): Zur Terminologie des Vogelzuges. - Proc. VIIth Intern. Orn. Congress. Amsterdam. 333-339.

Heckenroth H. (1968): Beobachtungen über die Rechtwendung des wegziehenden Weißstorchs am Golf von Iskenderun. - Vogelwarte. 24 (3/4): 246-262.

Koch A., Magnus D., Seilkopf H., Baron H., Schüz E. (1966): Der Weißstorch-Zug im Raum Sinai bis Kena in landschaftmorfologischer Sicht. - Vogelwarte. 23 (3): 209-220.

Libbert W. (1936): Der Zug des Kranichs (Grus grus). - J. Ornithol. 84: 297-337.

Lincoln F.C. (1935): The migration of North American birds. - U.S. Dep. of Agriculture Circular. 363: 1-72.

Norrevang A. (1959): Das Zugbild des Kranichs (Grus grus (L.)). - Dansk Ornithol. Forening Tids. 53: 103-109.

Safriel U. (1968): Bird migration at Elat, Israel. - Ibis. 110 (3): 283-320.

Sanden E. (1983): Über den Herbstzug des Kranichs (Grus grus) in Niedersachsen in 1979-1981. - Vogelk. Berichte Niedersachsen. 15 (3): 65-74.

Schulz H. (1988): Weißstorchzug. Ökologie, Gefährdung und Schutz des Weißstorchs in Afrika und Nahost. Königslutter-Lelm. 1-459.

Schüz E. (1968): "Zug-Korridore" von Anatiden in Nordamerika. - Vogelwarte. 25 (1): 108-110.

Schüz E. (1971): Grundriß der Vogelzugskunde. Hamburg und Berlin: P. Parey. 1-390.

Schüz E. (1980): Ungewöhnlicher Zug des Weißstorchs über Zypern. - Vogelwarte. 30 (3): 338-339.

Serebryakov V.V., Grishchenko V.N., Poluda A.M. (1991): The migration of swans, Cygnus spp., in the Ukraine, USSR. - Proc. Third IWRB Intern. Swan Symp., Oxford, 1989. Wildfowl. Supplement No 1: 218-223.

 

 

znakka4estva.ru

Птицы в природе (Промптов А.Н.)

Глава II. Классификация птиц и состав фауны изучаемого края по сезонам

Птицы составляют один из высших классов позвоночных животных. Многочисленные особенности строения скелета, мускулатуры, кожи и других органов свидетельствуют о их происхождении от пресмыкающихся (рептилий). Это же подтверждают и ископаемые находки остатков древних птиц.

В настоящее время птицы группируются в отряды главным образом по конституциональным признакам (по строению скелета и других частей тела), лучше отражающим их кровное родство. Биологически же, а иногда и по своему внешнему облику, некоторые виды, относящиеся даже к разным отрядам, оказываются иногда очень сходными, живут в одном природном сообществе (имеют одинаковые стации обитания, т. е. принадлежат к одному биоценозу).

Рис. 3. Особенности строения ног и клюва различных птиц: 1 - голова совы-неясыти; 2 - голова сокола-сапсана; 3 - нога утки-кряквы; 4 - клюв утки-кряквы; 5 - нога малой белой цапли; 6 - нога ворона; 7 - нога большой поганки; 8 - нора большого пестрого дятла; 9 - нога стрижа

Биологические группировки птиц не всегда совпадают с систематическими, и старые классификации, строившиеся главным образом по внешним признакам (например, подразделение птиц на голенастых, бегающих, лазающих, роющих, водоплавающих и т. п.), не были естественными, т. е. не отражали действительного родства. Так, например, журавль и цапля, имеющие глубокие анатомические различия, по сходному внешнему облику объединялись в отряд "голенастых") птиц. И теперь нередко наблюдатели путают стрижей с ласточками, а между тем эти птицы относятся к различным отрядам.

Все живущие в настоящее время птицы подразделяются на два больших отдела, представители которых различаются строением черепа (например, нёбных костей), грудной кости, крыльев и многих других органов.

Отдел I. Древние или бескилевые птицы (Ratitae).

Отдел II. Новейшие или килевые птицы (Carinatae).

К первому отделу относятся страусы, казуары, нанду, эму и некоторые другие, чуждые нашей фауне птицы, не имеющие киля на грудной кости, не обладающие способностью летать и биологически очень обособленные.

Второй отдел составляют все прочие современные птицы, очень разнообразные по своим анатомическим и другим признакам, но почти все имеющие киль на грудной кости и развитые, функционирующие (почти у всех) крылья. Этот отдел разделяется на довольно большое число отрядов (свыше 30). Отряды в свою очередь подразделяются на семейства, состоящие обычно из нескольких родов, содержащих виды и подвиды.

Видом (Species) называется основная единица научной классификации птиц. Практически к одному виду относятся птицы, свободно гнездящиеся друг с другом в природе, занимающие определенную область обитания (ареал) и сходные между собой как потомки одних родителей. В латинском двойном названии птицы (например, Anas platyrhynckos L., Passer domesticus L.) первое слово означает род, а второе - вид (утка-кряква, воробей домовый). Буквы после видового названия означают имя ученого, впервые описавшего данный вид (L. - Линней, Pall. - Паллас и др.).

Представители более чем половины всех отрядов птиц земного шара в пределах СССР не встречаются, и мы эти отряды в классификации опускаем. Не включены в перечень отрядов также буревестники (Procellariiformes), чистики (Alcae) и другие исключительно морские птицы.

Отряд I. Гагаровые (Pygopodes)

(1-й подотряд: поганки; 2-й подотряд: гагары (Некоторые систематики относят гагар и поганок к разным отрядам (см. Бутурлин и Дементьев. Птицы СССР. 1941. Том V))).

Отряд II. Веслоногие (Steganopodes)

(пеликаны, бакланы, олуши и др.).

Отряд III. Цапли или аистовые (Herodiones)

(цапли, аисты, ибисы, фламинго).

Отряд IV. Пластинчатоклювые (Lamellirostres)

(лебеди, гуси, утки, нырки и крохали).

Отряд V. Дневные хищные (Accipitres)

(соколы, ястреба, луни, коршуны, орлы, канюки и др.).

Отряд VI. Куриные (Galli)

(тетерева, глухари, рябчики, куропатки и др.).

Отряд VII. Пастушковые или журавлеобразные (Ralli)

(журавли, дрофы, болотные курочки, лысуха и пастушки).

Отряд VIII. Нулики (Limicolae)

(ржанковые, бекасиные и тиркушки).

Отряд IX. Чайки или длиннокрылые (Lari)

(поморники, чайки, крачки).

Отряд X. Рябки (Pterocletes).

Отряд XI. Голубиные (Columbae)

(голуби и горлицы).

Отряд XII. Совы (Striges)

(филины, сычи, сипухи и др.)

Отряд XIII. Кукушки (Cuculi).

Отряд XIV. Сизоворонковые (Coraciae)

(сизоворонки, щурки, зимородки, удоды).

Отряд XV. Стрижи (Cypseli).

Отряд XVI. Козодои (Caprimulgi).

Отряд XVII. Дятлы (Pici) (Вышеприведенные отряды XII-XVII Г. П. Дементьевым объединены в один отряд - ракшеобразных (Coraciiformes). См. Бутурлин и Дементьев. Птицы СССР, Том V, 1941 )

Отряд XVIII. Воробьиные (Passeres)

(врановые, скворцы, иволги, вьюрки, овсянки, жаворонки, щеврицы, синицы, сорокопуты, славки, дрозды, ласточки и др.).

Представители перечисленных отрядов живут в очень различных природных условиях и имеют много самых разнообразных особенностей в строении тела и образе жизни. Все эти признаки могут быть хорошо использованы для их определения и наблюдения. Здесь мы остановимся лишь на краткой характеристике отрядов главным образом по признакам, которые издали (в природе) незаметны или же трудно уловимы в своих деталях. Приводим их очень кратко, так как подобные данные можно найти в любом вузовском учебнике зоологии позвоночных. Чисто анатомических особенностей мы не касаемся совершенно.

I.Гагаровые (рис. 81 Б, В) - хорошо плавающие и ныряющие птицы, характеризующиеся сильно "отодвинутыми" назад ногами с полными или лопастными перепонками между пальцами (рис. 37). Клюв довольно длинный и прямой. Вследствие особого положения ног, птица на суше передвигается с трудом ("ползает"). У поганок перья головы образуют хохол, рожки, баки.

II.Веслоногие (рис. 140). У веслоногих все четыре пальца обращены вперед и соединены перепонками. В связи с питанием почти исключительно рыбой, имеются различные приспособления. Особенно своеобразны в этом отношении пеликаны - крупные коротконогие птицы белой или розоватой окраски, с тонкой шеей и очень большим клювом с кожистым мешком снизу.

III.Цапли (рис. 74А, Б) по своему облику очень отличаются от веслоногих и всех водоплавающих. У них длинные ноги с оголенной (без перьев) снизу голенью (рис. 35). Перепонки между пальцами развиты слабо или отсутствуют. Длинная тонкая шея и прямой или изогнутый (например, у ибисов) длинный клюв. Все птицы образом жизни и питанием связаны с водоемами.

IV.Пластинчатоклювые (рис. 79,80, 82А, 143-145) очень разнообразны по своему строению и облику. Ноги у них короткие, с хорошо развитыми перепонками между пальцами (рис.33). Важным систематическим признаком является строение клюва: с роговыми пластинками или поперечными ребрышками по краям челюстей, с тонкой кожицей снаружи и жестким "ноготком" на конце (рис. 34). Роговые пластинки с краев клюва служат дли процеживания воды с мелкими животными. Оперение с большим количеством пуха. Представители этого отряда биологически связаны с водоемами, хорошо плавают и на воде отличаются издали по посадке или по форме головы и клюва (см. рис. 79-80). Округлая (иногда с пушистым хохлом) голова нырков (рис. 80) хорошо отличает их от настоящих уток - гладкоголовых, с более вытянутой тонкой шеей (рис. 79). У крохалей клюв узкий и заметно длиннее утиного (рис. 81А). Гуси и казарки, плавая, держат голову и шею очень высоко и почти без изгиба. Первая особенность отличает их от уток, а вторая от лебедя-шипуна. Крупные размеры и белая окраска хорошо выделяют лебедей среди прочих пластинчатоклювых. У многих видов этого отряда самцы весной очень отличаются от самок так называемым брачным нарядом (см. цветн. табл. I, рис. 5).

V.Дневные хищные (см. цветн. табл. I, рис. 2 и рис. 85-89) имеют много характерных для них признаков, большинство которых тесно связано с их образом жизни и питанием: сильные ноги с цепкими и острыми когтями, небольшой, но крепкий крючковатый клюв и сильные крылья. Плюсна голая или оперенная (например, у орлов и некоторых канюков). Клюв имеет у своего основания вздутие - так называемую восковицу (желтую или красноватую), в которой находятся отверстия ноздрей (см. рис. 32). Окраска оперения не отличается яркостью и подвергается у некоторых видов значительным возрастным изменениям (например, у ястребов, орлов). Большинство хищных птиц избегают передвигаться по земле и могут подолгу держаться в воздухе (парят).

VI.Куриные (см. цветн. табл. I, рис. 1 и рис. 93, 98, 99, 100, 101) также очень характерны по своему облику. У них относительно маленькая голова с коротким, слегка загнутым клювом, сильные, у некоторых видов оперенные ноги. Куриные хорошо ходят и бегают. Крылья широкие и недлинные. Почти все куриные большую половину жизни проводят на земле (в лесу, на полях) и вообще летают неохотно. У многих куриных так же, как и у уток, хорошо выражен половой диморфизм (различие самцов и самок по оперению), но у большинства видов он не подвергается резким сезонным изменениям.

VII.Пастушковые (рис. 74А, 78, 82Б) по облику своих представителей очень разнообразны. Объединяют их строение черепа (носовых костей, ноздрей) и некоторые другие чисто анатомические признаки. У них оголенная снизу голень и слабые перепонки между пальцами. Журавли напоминают по внешнему облику цапель и аистов. Ноги и клюв также длинные. У дроф (рис. 74Г) сильные трехпалые ноги и небольшой клюв. Эти птицы неохотно поднимаются на крылья, но хорошо бегают (в степях). Водяные курочки и пастушки - большей частью мелкие болотные птицы (рис. 78Б) с небольшим клювом и короткими крыльями. Все наши птицы этого отряда не лесные, ведут ночной или сумеречный образ жизни и биологически связаны со степью или с болотами.

VIII.Кулики (см. цветн. табл. I, рис. 4 и рис. 75-77, 159-166) имеют характерный облик. У многих видов очень длинные ноги, оголенные снизу голени и длинный тонкий клюв (иногда с изгибом). Форма клюва чрезвычайно разнообразна. Перепонки между пальцами не бывают сильно развиты. Среди куликов можно выделить несколько типов сложения, хорошо различимых на расстоянии (ржанки, болотные и лесные кулики и т. д.; ср. рис. 75). Все кулики хорошо ходят и добывают себе пищу на земле или в воде.

IX.Чайки (рис. 83, 84, 167) совсем иного сложения. Ноги у них не длинные, пальцы с хорошо развитыми перепонками. Клюв острый, сжатый с боков и слегка загнутый на кончике. Птицы хорошо плавают (кормятся на воде) и подолгу держатся в воздухе.

X.Рябки - небольшие длиннокрылые, короткоклювые, коротконогие птицы, живущие в пределах СССР в Средней Азии и Закавказье, но периодически залетающие стаями и на территорию Европы.

XI.Голубиные (рис. 96, 97) имеют довольно хорошо очерченные признаки. У них короткие ноги, небольшая голова и тонкий клюв с мягкой беловатой восковицей у основания. Крылья острые. Голуби - хорошие летуны. Они имеют хорошо развитые свободные пальцы, при помощи которых легко держатся на деревьях. Следует отметить хорошо развитый зоб, выделяющий во время выкармливания птенцов особое "молоко", размягчающее собранные зерна.

XII.Совы (рис. 90,91,168-171). Признаки этого отряда настолько характерны, что этих птиц можно узнать без труда даже на большом расстоянии. Голова крупная. Большие глаза обращены вперед и окружены веерообразно расположенными перьями, образующими так называемый "лицевой диск" (см. рис. 31 и цветн. табл. 1, рис. 3). Клюв крючковатый. Ноги сильные, сплошь оперенные, с цепкими когтями. Наружный палец может повертываться назад. Оперение у сов очень рыхлое и мягкое, отчего птицы кажутся толстыми. Окраска малозаметная, полет бесшумный. Все эти признаки сов тесно связаны с их ночным или сумеречным образом жизни.

XIII.Кукушки очень немногочисленны видами, но имеют в нашей фауне широко распространенного и хорошо известного представителя - обыкновенную кукушку (рис. 172). Из признаков строения тела следует отметить глубоко разрезанный клюв и ноги с двумя пальцами, обращенными вперед и двумя - назад (так называемые лазательные).

XIV.Сизоворонковые объединяют несколько групп птиц очень разнообразного облика (рис. 103, 106, 130, 175, 176), но близких по глубоким анатомическим признакам (строение черепа, коракоидных костей и др.). Они имеют лазательные ноги и большей частью яркие, зеленые или голубые тона оперения (кроме удода). Биологически же это очень различные птицы (см. стр. 374-376).

XV и XVI.Стрижи и козодои (рис. 102, 132) - длиннокрылые, хорошо летающие птицы с очень коротким, широко раскрывающимся клювом, окруженным щетинками (птицы ловят насекомых на лету). У стрижа все четыре пальца обращены вперед и плюсна оперена (рис. 39).

XVII.Дятлы (рис. 11, 92, 179, 180) в своей организации имеют много признаков, связанных с их древесным (лесным) образом жизни. У дятлов сильный и острый клюв, которым они раздалбливают кору деревьев в поисках насекомых, длинный подвижной язык, лазательные ноги (рис. 38), твердые рулевые перья, служащие опорой при лазаньи по вертикальным стволам деревьев.

XVIII.Воробьиные очень разнообразны по своему облику, окраске, размерам и биологии. Помимо анатомических (скелетных) признаков, птицы этого отряда отличаются строением ног (три пальца вперед и один назад), отсутствием перепонок между пальцами, голой, неоперенной плюсной, покрытой роговыми щитками или табличками (иногда срастающимися), и почти полным отсутствием пуха в оперении. Клюв не имеет ни восковицы, ни каких-либо пластинок или других образований по краям. Форма его очень разнообразна (см. рис. 107-131 и др.). Воробьиные разделяются на два подотряда - кричащих и певчих, различающихся строением нижней гортани и ее мускулатуры. Все наши воробьиные птицы принадлежат к подотряду певчих (Oscines) и имеют 5-7 пар мышц нижней гортани. С этими анатомическими особенностями связана их замечательная способность к разнообразному и громкому пению, так привлекающему внимание на весенних экскурсиях в природу. Подотряд певчих разделяется на большое число семейств (более двадцати), которые мы рассмотрим ниже, неразрывно с биологическими характеристиками важнейших представителей.

Фауна птиц каждого края, каждой местности складывается из представителей перечисленных выше отрядов. Состав ее различен в разных географических районах и меняется в разные сезоны года. В наиболее изученной части охваченной территории - в Московской области - в различное время года может быть встречено около 280 видов птиц различных отрядов.

Отряд X (рябки) совсем не встречается; отряды Т, III, XI имеют лишь немногих представителей, тогда как другие (например: IV, V, VIII и особенно XVIII) оказываются очень многочисленны. На первом месте оказывается отряд воробьиных, так как более 40% (свыше 100) видов всей фауны принадлежит к этому отряду, к тому же наиболее заметному в природе.

Все птицы, встречающиеся в изучаемой местности, могут быть разделены на несколько категорий по характеру их встреч или обитания. Так, фауна Московской области содержит (по Полякову, 1924):

Летующих (гнездящихся) птиц 143 вида
Оседлых 52
Пролетных 44
Зимующих 15
Залетных (нерегулярно) 20
Итого 274 вида

Эти группировки отражают сезонные изменения в составе фауны, связанные со сменой времен года.

Основное ядро любой фауны составляют так называемые летующие, или гнездящиеся в данной местности виды. Это - те птицы, которые летом создают разнообразное население наших лесов, полей и лугов. Но с наступлением осени начинается перелетный период, и все они в разные, но характерные для каждого вида сроки исчезают - улетают на зимовки, удаленные от гнездовий иногда на многие тысячи километров. На зиму остаются лишь немногие оседлые виды (например, воробьи, синицы, дятлы, а из крупных: некоторые куриные, хищники, совы).

Но фауна края осенью пополняется новыми видами, отсутствовавшими летом. Взамен отлетевших летующих появляются птицы, гнездившиеся летом в более северных широтах. Они начали свой перелет на зимовки и достигли нашей местности. Среди них есть такие, которые лишь пролетают через данную местность на свои зимовки. Это - пролетные виды. Когда их перелетный сезон закончится, они исчезнут совершенно. Таковы в центральных и южных районах многие виды куликов (песочники, чернозобики), гуси-гуменники, некоторые утки, чайки и многочисленные воробьиные. Но вместе с пролетными или вслед за ними появляются и такие виды, для которых данная область является зимовкой. Появившись с осени, они встречаются всю зиму и улетают обратно на северные гнездовья только перед весной. Это - зимующие птицы, среди которых хорошо известны, например, чечотки.

Таким образом, зимой фауна состоит из оседлых птиц края и из зимующих. Правда, и зимующие птицы (подобно пролетным) частично передвигаются южнее. В различные годы численность зимующих птиц очень колеблется в зависимости от метеорологических и других условий (холодов, снежного покрова, урожая кормов и т. п.). Но обычно эта категория птиц бывает постоянной составной частью орнитофауны края.

Перед весной и в начале ее пролетные птицы появляются вновь на своем обратном пути на гнездовья. В это же время исчезают зимующие виды, а затем начинается массовый прилет гнездящихся у нас, или летующих. День за днем фауна пополняется и достигает своего наибольшего разнообразия в конце весны и начале лета, когда идет вывод птенцов.

Между описанными категориями птиц имеются различные переходы, которые всегда следует учитывать и отмечать. Так, например, некоторые птицы, встречающиеся круглый год, зимой наблюдаются в заметно большем количестве, чем летом (например, щеглы или снегири в Московской и более северных областях). Это зависит от прилета к нам на зиму особей, гнездившихся или выведшихся летом севернее. Точно так же отдельные особи некоторых, в массе своей лишь зимующих в крае северных птиц, иногда остаются на лето и даже гнездятся, становясь, таким образом, оседлыми.

Наблюдения подобного рода очень ценны. Но установить и доказать оседлость вида нелегко, так как у некоторых, так называемых, "оседлых" птиц особи, гнездившиеся здесь летом, осенью отлетают южнее, а на смену им появляются другие, летом гнездившиеся севернее. Таковы, например, зимние вороны под Ленинградом. Подобные вопросы могут быть разрешены только методом кольцевания.

Наконец, некоторые особи летующих птиц, особенно в теплые зимы или в более южных местностях, могут оставаться на зиму. Это - факты, также подлежащие изучению.

Пролетные и зимующие птицы появляются у нас регулярно в определенный сезон, лишь в неодинаковом количестве из года в год. Залетными же считаются такие виды, появление которых незакономерно. Обычно это - случайные встречи единичных особей птиц, места обитания которых (гнездовья или зимовки) расположены довольно далеко от данной местности. При случайном уклонении во время перелета или же вместе со стаями близких видов, залетные птицы попадают в чуждую им область. Но известны случаи и массового появления залетных птиц. Эти данные очень ценны. Выше мы указывали уже, что наблюдения над редкими видами и изменением в составе фауны в течение ряда лет имеют научную ценность.

Для удобства ориентирования в описанных категориях птиц по отдельным месяцам года (применительно к Московской области) может служить следующая схематическая табличка:

Месяцы Изменения в составе фауны
Март Зимующие птицы. Появление первых летующих
Апрель Отлет зимующих, пролет северных птиц. Прилет летующих
Май Полное исчезновение зимующих. Окончание пролета. Окончание прилета летующих птиц
Июнь-июль Гнездование оседлых и летующих птиц. С июля - массовое появление молодняка (выводки)
Август Окончание гнездования (II вывод). Появление кочующих стай
Сентябрь Появление осенних окрасок у некоторых летующих птиц. Появление пролетных и отлет некоторых летующих. В конце месяца - первые зимующие птицы
Октябрь Пролет. Массовое появление зимующих птиц. Исчезновение большинства летующих
Ноябрь Из летующих встречаются уже лишь немногие. Пролет заканчивается. Зимующие птицы все налицо
Декабрь-февраль Зимующие птицы и (в теплые зимы) отдельные особи обычно летующих птиц (зяблики, грачи, чижи, дрозды-рябинники и др.)

Эта последовательность изменений в составе орнитофауны остается верна для любого места наблюдений; лишь в датах могут быть различия в зависимости от географической широты места и его климата.

При экскурсировании и изучении птиц в природе совершенно необходимо заранее ознакомиться с описанными выше сезонными переменами в составе фауны края, так как знание сезонных перемен в ней очень помогает в определении птиц. Есть довольно сходные по облику птицы, но встречающиеся большей частью в различное время года (например, чечотки и коноплянки). Учитывая сезонность птицы и момент наблюдения, можно избежать возможных ошибок.

Итак, в составе фауны края имеются большие сезонные различия - различия во времени. Но и в пространстве различия также существенны. И в пределах изучаемой местности птицы меняют свое обитание в зависимости от сезона. Весной, по прилете, и особенно с началом гнездования, птицы встречаются в характерных для каждого вида местах (на гнездовых участках), зная которые, можно почти всегда найти там и их обитателей. Эта весенне-летняя привязанность птиц к определенным сообществам очень помогает в определении отдельных видов и вместе с тем доставляет большой материал для наблюдения и изучения (см. гл. V). Но после вывода птенцов у многих птиц начинаются кочевки с выводками, птицы уходят с гнездовья, и места обитания (и встреч) иногда очень резко меняются.

В основе всех передвижений второй половины лета и начала осени (до отлета) лежит питание птиц на определенных местах. Таковы, например, летние лесные ягодники (черничники, брусничники и др.) для дроздов, некоторых куриных или поля для голубей, некоторых уток и т. п. Изучение мест кормежки и знание их для каждой птицы очень помогают разбираться в пернатом населении различных растительных сообществ и целых районов в течение всего сезона или даже целого года. Это - тоже одно из важных направлений в изучении жизни птиц.

Мы рассмотрели сезонные изменения и перемены в составе всей фауны края. Но эти перемены являются общим следствием тех постоянно текущих изменений, которые происходят в жизни каждой особи в течение года. К рассмотрению такого годового цикла в его общем биологическом виде мы и должны теперь перейти. После этого будут более понятны разнообразнейшие сезонные явления у отдельных видов.

www.g-kita.narod.ru

Пролетные пути и эволюция птиц

Пролетные пути и эволюция птиц

В.Н. Грищенко

г. Канев, Каневский заповедник

Дискуссия о том, как летят птицы - широким фронтом или по узким пролетным путям, точилась многие десятилетия (подробнее об этом см.: Кумари, 1957; Грищенко, 1994а). Сейчас большинство ученых склоняется к точке зрения, которую можно назвать "синтетической": миграция идет широким фронтом, но внутри него образуются участки с повышенной концентрацией мигрантов - пролетные пути, которые могут соединяться и разветвляться. Х. Гейр фон Швеппенбург (Geyr von Schweppenburg, 1931) предложил для устранения разнобоя в трактовке использовать вместо последнего термина название "узкий фронт". Оно прижилось и часто употребляется, но важно не забывать, что узкий фронт не адекватен пролетному пути в современном его понимании. Различие состоит в том, что за границами узкого фронта мигранты практически не встречаются. Пролетный путь же лишь "сгущение" внутри широкого фронта миграции. Птицы летят и за его пределами, но в меньших количествах. Таким образом, всякий узкий фронт миграции является пролетным путем, но не всякий пролетный путь - это узкий фронт.

1

Американский орнитолог Ф. Белроуз (Bellrose, 1968) на основании многолетних комплексных исследований миграции водоплавающих птиц в США (кольцевание, радарные и визуальные наблюдения, прослеживание с помощью самолета) предложил выделить пролетные пути различных уровней. Пролетный путь высшего порядка, который прослеживается в масштабах континента, - flyway. Адекватно перевести его на русский язык не так просто, потому что сам термин flyway (в широком смысле - пролетный путь) нередко употребляется в различных значениях, к тому же по разному переводится. Например, в книге К. Карри-Линдала (1984) он фигурирует как миграционный поток, хотя последний термин часто употребляется у нас в других значениях. Такой пролетный путь можно назвать континентальным, поскольку он прослеживается в пределах 1-2 континентов, непосредственно связывая места гнездования с зимовками. Миграция птиц в Северной Америке хорошо изучена, и там выделено 4 таких континентальных пролетных пути: Атлантический, Миссисипский, Центральный и Тихоокеанский (Lincoln, 1935). Дальнейшими исследованиями было установлено, что в их пределах выделяются пути более низкого порядка. Ф. Белроуз (1968) называет их миграционными коридорами (migration или flight corridors). Эти коридоры ведут от конкретных мест гнездования. Они сливаются, образуя более мощные миграционные потоки, связывают между собой различные континентальные пролетные пути. Последние представляют собой причудливую сеть из миграционных коридоров. Различные виды птиц могут использовать разные коридоры. Те в свою очередь состоят из сети пролетных путей более низкого уровня (migration routes). Ширина их может достигать всего несколько километров. В плане терминологии нам кажется вполне приемлемым предложение Э. Шюца (Schüz, 1968) называть описанные образования пролетными путями I, II и III порядков. Можно назвать также два последних уровня соответственно региональными и местными пролетными путями.

Такие пролетные пути трех уровней хорошо узнаваемы и для миграции европейских птиц. Проследим это на примере белого аиста (Ciconia ciconia). Континентальный пролетный путь или flyway - это путь миграции восточной или западной популяций в целом (рис. 1). Пролетные пути, выделяемые в пределах отдельных регионов, например, Украины, - не что иное, как миграционные коридоры Ф. Белроуза. Их сеть также образует континентальный пролетный путь (для одного вида его можно было бы также называть популяционным, поскольку речь идет о миграции в целом конкретной популяции). То, что они распадаются на более мелкие образования, было показано нами на примере скворца (Sturnus vulgaris) (Грищенко, 1992).

Рис. 1. Миграции белого аиста (по: Schulz, 1988 с дополнениями).

2

Мы видим, что сеть пролетных путей различных порядков образует внутри миграционного ареала своеобразную упорядоченную структуру. Как связано ее появление с эволюцией птиц вообще, возникновением и развитием миграций в частности?

Известно, что динамическая система, имеющая упорядоченную внутреннюю структуру, тратит в целом меньше энергии. Мигрирующую популяцию птиц также можно рассматривать как такую систему. Естественно, этой популяции выгодно в эволюционном плане тратить минимум энергии на достижение зимовок и мест гнездования. Насколько это важно, хорошо иллюстрирует такой пример.

Исследованиями Й.Х. Даллинги и С. Шёнмакерса (Dallinga, Schoenmakers, 1989) показано, что динамика численности и успешности размножения белого аиста в Западной Европе тесно коррелирует с количеством осадков на местах зимовки в Африке, которые определяют состояние кормовой базы. После зим с обильными дождями аисты прилетают на места гнездования раньше, успешность размножения в такие годы выше. Другими словами, успешнее размножаются те птицы, которые имели лучшие энергетические ресурсы. Значительно влияет на это также расход энергии на путях пролета.

Таким образом, та популяция данного вида, которая вернется в места гнездования с наименьшим расходом энергии, будет иметь большую успешность размножения (конечно на это влияют и условия в местах гнездования, но состояние птиц к моменту прилета является очень важным), т. е. такая "экономная" миграция будет закрепляться в ходе эволюции. По нашему мнению, возникновение и существование системы пролетных путей имеет под собой именно энергетическую основу, которая приводит в действие эволюционный механизм.

Пролетный путь - это участок миграционного ареала вида, где миграция может проходить с минимальными затратами энергии, т. е. оптимальный путь в данных условиях. Всякое отклонение от этого оптимального пути (естественно, на его расположение влияет очень много факторов, в том числе изменчивых, и местонахождение такого оптимума тоже может смещаться) ведет к увеличению затрат энергии, поэтому естественный отбор будет оказывать стабилизирующее воздействие на упорядоченность структуры миграционного ареала.

В чем же может проявляться оптимальность миграции по упорядоченной системе пролетных путей? На их расположение влияет ряд факторов.

1) Возможность миграции вообще данного вида в данном месте. Хорошо известно, что узкоспециализированные наземные парители - белый аист, крупные хищники - избегают пересекать большие морские пространства и огибают их над сушей. В тех случаях, когда миграция над экологическим барьером невозможна или ведет к чрезмерным затратам энергии, образуется узкий фронт пролета с огромной концентрацией мигрантов на ключевых участках (например, Босфор или Гибралтар).

2) Оптимальность условий миграции в данном месте. Определенные участки оказываются привлекательными для птиц в силу аэродинамических, защитных и др. факторов. Парители концентрируются вдоль горных цепей и гряд холмов, водоплавающие птицы часто следуют вдоль водоемов, мелкие дендрофильные птицы могут избегать перелетать большие открытые пространства. Так осенью образуется поток мигрантов, огибающих Киевское водохранилище (Полуда, 1983). Большое значения для формирования пролетных путей имеют ландшафтные ориентиры (Михеев, 1992). Во многих из подобных случаев мы имеем дело с эффектом направляющих линий. Влияют и погодные условия в данной местности. Весной многие птицы, например, белый аист, более охотно огибают Карпаты, образуя два обтекающих их миграционных потока, осенью же пролетный путь пересекает горную цепь (Грищенко, Серебряков, 1992). Понятно, что весной условия полета над горами, где снег лежит весь период миграции, гораздо хуже, чем осенью, когда устойчивый снежный покров еще отсутствует.

Во всех этих случаях давление факторов среды не так сильно, как в первом из рассмотренных вариантов, и птицы могут мигрировать в различных местах. Но все же достаточно четко прослеживается статистическая закономерность: большинство их мигрирует там, где это энергетически выгоднее. Предпочтут ли мигранты огибать или пересекать экологический барьер, определяется многими факторами. Но прежде всего играет роль соотношение энергетических затрат на более прямой, но трудный, и более длинный, но легкий из путей. Так, стае зябликов (Fringilla coelebs) ничего не стоит облететь Киевское водохранилище, оставаясь в привычных условиях, но Черное море им уже гораздо проще пересечь напрямую. Тут следует учитывать и индивидуальное состояние мигрантов. Птицы в высокоразвитом миграционном состоянии с большими жировыми резервами могут пересекать даже весьма протяженные экологические барьеры (например, Средиземное море + Сахара или Мексиканский залив, миграция сухопутных видов над Атлантическим океаном). Но для птиц с недостаточными жировыми запасами это уже может быть невозможным. Здесь проявляются две различные стратегии миграции - преодоление больших расстояний единым броском и "короткими перебежками". Количественное соотношение между видимой и высотной миграциями в данном случае не играет роли. Важно то, что в целом для популяции выгодно существование обходных путей.

3) Минимальность расстояния. Часто миграционные потоки проходят кратчайшим путем от одних ключевых участков к другим. Энергетическая выгода здесь очевидна.

4) Оптимальность кормовых условий местности. Это очень важно прежде всего для птиц, использующих стратегию "коротких перебежек", но и для мигрантов, пролетающих большие расстояния, тоже необходим длительный отдых и кормежка. Иногда этот фактор является решающим в определении положения пролетных путей. Хороший пример тому - миграция белого аиста на Ближнем Востоке (см. ниже). Птицы летят узкой полосой только там, где возможна кормежка (после пересечения больших участков горной местности на Балканах и в Малой Азии это особенно важно).

В тех случаях, когда имеет место длительный беспосадочный перелет (например, над морем), птицы могут лететь более или менее равномерно, хотя здесь также возможно образование сгущений, т. е. пролетных путей, связанных с расположением пролетных путей на суше (фактор минимального расстояния) или особенностями атмосферной циркуляции. Устойчивый попутный ветер приводит к значительно меньшим затратам энергии. Может играть роль также расположение ориентиров на противоположном берегу (опять-таки это снижает потери энергии).

Теперь перейдем к рассмотрению образования пролетных путей на конкретных примерах.

3

В Европе существует две популяции белого аиста, которые имеют различные пути пролета и места зимовки (рис. 1). Само их возникновение связано с необходимостью облета Средиземного моря. Линия раздела проходит через Голландию, Гарц, Баварию, Альпы. Западная популяция мигрирует осенью на юго-запад через Францию, Испанию, Гибралтар. Зимует она в саваннах Западной Африки. Восточная популяция мигрирует на юго-восток и юг. Небольшие пролетные пути сливаются на Балканах в большую магистраль, которая ведет к Босфору. После него птицы направляются на юго-восток и пересекают Малую Азию напрямую "по диагонали". Возле залива Искандера они выходят к Средиземноморскому побережью, после чего резко изменяют направление миграции и сворачивают на юг (Creutz, 1988; Schulz, 1988).

Пролет аистов в районе залива Искандера хорошо иллюстрирует воздействие вышеупомянутых факторов на образование и расположение пролетных путей. Это одна из ключевых точек на миграционных путях восточной популяции, и там проводились специальные исследования в 1963-1965 гг. (Heckenroth, 1968). Часть аистов облетает залив (30-40 км шириной), но большинство пересекает его в верхней части (рис. 2). Определяющим фактором здесь часто является сила и направление ветра на малых высотах. На восточном берегу залива находится горный хребет Аманус с высотами до 2220 м. Залив аисты перелетают низко над морем - всего 1-1,5 м, для преодоления гор им нужно набрать высоту, поэтому энергетически наиболее выгодно сделать это там, где высота гор минимальна. И действительно, подавляющее большинство их летит в направлении перевала Белен (700 м) у города Искендерун. Образуется полоса шириной порядка 10 км, по которой летят десятки тысяч птиц. При этом большинство их направляется не на сам перевал, а набирает высоту в восходящих потоках над склонами севернее его. За Беленом находится оз. Амик и богатые кормом болотистые местности. После пересечения хребта Аманус аисты попадают в зону устойчивых северных ветров. В этом же районе концентрируются в большом количестве и мигрирующие хищные птицы, которые подобно аистам летят из Европы через Босфор и Малую Азию. Здесь к тому же к ним присоединяется большой поток птиц, пролетающих между Черным и Каспийским морями (Cameron et al., 1967).

Рис. 2. Осенняя миграция белого аиста в районе залива Искендерун (по: Heckenroth, 1968).

Известно, что вдоль восточного побережья Черного моря идет очень интенсивный пролет хищных птиц. Почему они концентрируются именно здесь, а не в другом месте? Многие хищники также вынуждены огибать морские пространства. Один взгляд на карту показывает, что это кратчайший путь для них из Европейской части России к пролетным путям на Ближнем Востоке. Там же птицы скапливаются в свою очередь потому, что это прямой путь к африканским зимовкам. По восточному побережью Черного моря идет и пролетный путь белого аиста, хотя и слабо выраженный (Лебедева, 1979). Он ведет из территорий с низкой его численностью. Аисты же из Закавказья и Средней Азии мигрируют уже в другом направлении. Поэтому с севера на Ближний Восток летят из парителей главным образом хищники.

Дальше на юг аисты летят узким потоком по долине р. Иордан, через Мертвое море и выходят в верховья залива Акаба. Здесь птицы сворачивают на юго-запад. Большинство их пересекает Суэцкий залив в районе Эль-Тор, часть отклоняется дальше к югу. Достигнув африканского побережья, аисты выходят в долину Нила возле Кены (Koch et al., 1966; Safriel, 1968; Schüz, 1971). На Ближнем Востоке они придерживаются осенью древнего разлома, который проходит под Иорданом и Акабой. Здесь в долине наиболее благоприятные кормовые условия (Koch et al., 1966). Дальше на восток в Сирийской пустыне аисты встречаются на пролете крайне редко (Cameron, Cornwallis, 1966; Safriel, 1968). Лишь в саваннах Судана миграционный поток их начинает расширяться, в Восточной Африке образуются многочисленные ответвления, которые ведут к различным местам зимовки.

Часть аистов из Средней Азии мигрирует напрямую через Аравийский п-в. Путь через пустыню не легкий, но все же он энергетически выгоднее, чем облет через Синай.

Таким образом, мигрирующие белые аисты собираются по "тропинкам" и коридорам в общий магистральный пролетный путь, который идет от Балкан до долины Нила и затем снова распадается на коридоры и "тропинки".

На приведенном примере хорошо видно действие 4 вышеназванных факторов, способствующих образованию пролетных путей. Аисты не могут парить над морем, поэтому образуется мощные обходные потоки вокруг Черного и Средиземного морей. Они могут парить над пустыней на Ближнем Востоке, но кормовые ресурсы там сконцентрированы в очень узкой полосе древнего разлома, и миграция идет снова плотным потоком именно там. Горы Аманус большинство птиц пересекает в энергетически оптимальном месте, за которым к тому же расположены богатые кормом биотопы. Дальнейшее направление миграции определяется расположением горного хребта и зоной устойчивых северных ветров, а затем цепью кормовых биотопов.

Наибольшая концентрация миграции аистов и хищников происходит на восточном побережье Средиземного моря. Это вызывается экстремальным окружением - море с одной стороны и пустыня с другой. Т. е., как видим, упорядочивание структуры миграционного ареала есть реакция птиц на неблагоприятные условия окружающей среды. И это упорядочивание будет тем четче выражено, чем сильнее такое воздействие. Другой вариант - преодоление подобной местности одним броском. Но, подчеркнем еще раз, поскольку не все мигранты могут использовать эту стратегию, для популяции в целом образование таких пролетных путей выгодно в эволюционном плане. При ослаблении неблагоприятного воздействия они снова расширяются. Так, во время осенней миграции белые аисты практически не встречаются на побережье Израиля и Ливана. Весной же пролет по побережью хорошо выражен. Связано это с тем, что в это время здесь стоит влажная погода, и птицы находят достаточное количество пищи (Schüz, 1971). Более широким потоком аисты пересекают весной и Суэцкий залив (Safriel, 1968). Осенью полоса миграции хищников на Ближнем Востоке шире, чем аистов, им проще прокормиться в засушливой местности (Safriel, 1968).

Другой пример - птица с активным полетом, серый журавль (Grus grus). Ему не нужно облетать море, как аисту, пересекают журавли и горы, например, Кавказ. Но часть птиц из района Балтийского моря мигрирует на юго-запад через Германию, Францию и Испанию (Norrevang, 1959) (рис. 3). Пролет идет полосой шириной от 300 до 400 км (Libbert, 1936; Schuz, 1971; Sanden, 1983). Пиренейский п-в журавли пересекают с северо-востока на юго-запад, часть зимует на юго-западе Испании и на юге Португалии, остальные довольно узким потоком направляются через Гибралтар в Африку (Bernis, 1960). Очевидно, в данной ситуации миграция в обход энергетически выгоднее, чем перелет напрямую через Альпы и Средиземное море, за которыми к тому же лежит Сахара. Как видно из рис. 3, Альпы журавли облетают с двух сторон, направляясь на Пиренеи и Балканы. Образование узкого фронта пролета в Западной Европе также не сложно объяснить: миграция идет кратчайшим путем к Гибралтару, и большое отклонение от пролетного пути будет приводить только к лишним энергетическим затратам. Дополнительный расход энергии "окупается" лишь в том случае, если он связан с полетом к местам отдыха и кормежки, но их также выгоднее использовать как можно ближе к основной пролетной магистрали.

Рис. 3. Пролетные пути европейской популяции серого журавля (по: Norrevang, 1959).

Искушенный читатель скажет, что вышеприведенные примеры описывают лишь переходы широкого фронта миграции в узкий, но не пролетные пути внутри широкого фронта. Да это так. Здесь мы имеем дело с крайней формой образования пролетных путей. У белого аиста узкий фронт пролета образуется в силу невозможности миграции широким фронтом, если можно так выразиться - "запрета среды" на миграцию за пределами пролетных путей. Конечно, бывают исключения: иногда наблюдаются мигрирующие стаи над Кипром (Schüz, 1980) или в пустынях Сирии (Cameron, Cornwallis, 1966), но это именно исключения, связанные к тому же часто с нарушениями ориентации, заносом ветром и т. п. Миграция белого аиста была использована нами как очень удобный пример для иллюстрации закономерностей образования пролетных путей.

Что же будет в том случае, если давление среды на ход миграции оказывается менее жестким? Действие факторов, способствующих возникновению пролетных путей, будет в той или иной степени все равно проявляться. Давление факторов среды приводит к образованию вероятностного распределения признака с более или менее выраженным оптимумом. В нашем случае таким результативным признаком является плотность потока мигрантов. Пики на кривой ее распределения и будут соответствовать пролетным путям, как участкам с повышенной концентрацией птиц. Серый журавль - хороший прример перехода от жестко обусловленного расположения пролетных путей до миграции широким фронтом. В природе существуют как крайняя форма образования пролетных путей - миграция узким фронтом, - так и многочисленные промежуточные варианты. Вполне вероятно, естественно, существование и другой крайности - перелет более или менее равномерным широким фронтом без образования выраженных пролетных путей.

en.coolreferat.com

Пролетные пути и эволюция птиц

Пролетные пути и эволюция птиц

В.Н. Грищенко

г. Канев, Каневский заповедник

Дискуссия о том, как летят птицы - широким фронтом или по узким пролетным путям, точилась многие десятилетия (подробнее об этом см.: Кумари, 1957; Грищенко, 1994а). Сейчас большинство ученых склоняется к точке зрения, которую можно назвать "синтетической": миграция идет широким фронтом, но внутри него образуются участки с повышенной концентрацией мигрантов - пролетные пути, которые могут соединяться и разветвляться. Х. Гейр фон Швеппенбург (Geyr von Schweppenburg, 1931) предложил для устранения разнобоя в трактовке использовать вместо последнего термина название "узкий фронт". Оно прижилось и часто употребляется, но важно не забывать, что узкий фронт не адекватен пролетному пути в современном его понимании. Различие состоит в том, что за границами узкого фронта мигранты практически не встречаются. Пролетный путь же лишь "сгущение" внутри широкого фронта миграции. Птицы летят и за его пределами, но в меньших количествах. Таким образом, всякий узкий фронт миграции является пролетным путем, но не всякий пролетный путь - это узкий фронт.

1

Американский орнитолог Ф. Белроуз (Bellrose, 1968) на основании многолетних комплексных исследований миграции водоплавающих птиц в США (кольцевание, радарные и визуальные наблюдения, прослеживание с помощью самолета) предложил выделить пролетные пути различных уровней. Пролетный путь высшего порядка, который прослеживается в масштабах континента, - flyway. Адекватно перевести его на русский язык не так просто, потому что сам термин flyway (в широком смысле - пролетный путь) нередко употребляется в различных значениях, к тому же по разному переводится. Например, в книге К. Карри-Линдала (1984) он фигурирует как миграционный поток, хотя последний термин часто употребляется у нас в других значениях. Такой пролетный путь можно назвать континентальным, поскольку он прослеживается в пределах 1-2 континентов, непосредственно связывая места гнездования с зимовками. Миграция птиц в Северной Америке хорошо изучена, и там выделено 4 таких континентальных пролетных пути: Атлантический, Миссисипский, Центральный и Тихоокеанский (Lincoln, 1935). Дальнейшими исследованиями было установлено, что в их пределах выделяются пути более низкого порядка. Ф. Белроуз (1968) называет их миграционными коридорами (migration или flight corridors). Эти коридоры ведут от конкретных мест гнездования. Они сливаются, образуя более мощные миграционные потоки, связывают между собой различные континентальные пролетные пути. Последние представляют собой причудливую сеть из миграционных коридоров. Различные виды птиц могут использовать разные коридоры. Те в свою очередь состоят из сети пролетных путей более низкого уровня (migration routes). Ширина их может достигать всего несколько километров. В плане терминологии нам кажется вполне приемлемым предложение Э. Шюца (Schüz, 1968) называть описанные образования пролетными путями I, II и III порядков. Можно назвать также два последних уровня соответственно региональными и местными пролетными путями.

Такие пролетные пути трех уровней хорошо узнаваемы и для миграции европейских птиц. Проследим это на примере белого аиста (Ciconia ciconia). Континентальный пролетный путь или flyway - это путь миграции восточной или западной популяций в целом (рис. 1). Пролетные пути, выделяемые в пределах отдельных регионов, например, Украины, - не что иное, как миграционные коридоры Ф. Белроуза. Их сеть также образует континентальный пролетный путь (для одного вида его можно было бы также называть популяционным, поскольку речь идет о миграции в целом конкретной популяции). То, что они распадаются на более мелкие образования, было показано нами на примере скворца (Sturnus vulgaris) (Грищенко, 1992).

Рис. 1. Миграции белого аиста (по: Schulz, 1988 с дополнениями).

2

Мы видим, что сеть пролетных путей различных порядков образует внутри миграционного ареала своеобразную упорядоченную структуру. Как связано ее появление с эволюцией птиц вообще, возникновением и развитием миграций в частности?

Известно, что динамическая система, имеющая упорядоченную внутреннюю структуру, тратит в целом меньше энергии. Мигрирующую популяцию птиц также можно рассматривать как такую систему. Естественно, этой популяции выгодно в эволюционном плане тратить минимум энергии на достижение зимовок и мест гнездования. Насколько это важно, хорошо иллюстрирует такой пример.

Исследованиями Й.Х. Даллинги и С. Шёнмакерса (Dallinga, Schoenmakers, 1989) показано, что динамика численности и успешности размножения белого аиста в Западной Европе тесно коррелирует с количеством осадков на местах зимовки в Африке, которые определяют состояние кормовой базы. После зим с обильными дождями аисты прилетают на места гнездования раньше, успешность размножения в такие годы выше. Другими словами, успешнее размножаются те птицы, которые имели лучшие энергетические ресурсы. Значительно влияет на это также расход энергии на путях пролета.

Таким образом, та популяция данного вида, которая вернется в места гнездования с наименьшим расходом энергии, будет иметь большую успешность размножения (конечно на это влияют и условия в местах гнездования, но состояние птиц к моменту прилета является очень важным), т. е. такая "экономная" миграция будет закрепляться в ходе эволюции. По нашему мнению, возникновение и существование системы пролетных путей имеет под собой именно энергетическую основу, которая приводит в действие эволюционный механизм.

Пролетный путь - это участок миграционного ареала вида, где миграция может проходить с минимальными затратами энергии, т. е. оптимальный путь в данных условиях. Всякое отклонение от этого оптимального пути (естественно, на его расположение влияет очень много факторов, в том числе изменчивых, и местонахождение такого оптимума тоже может смещаться) ведет к увеличению затрат энергии, поэтому естественный отбор будет оказывать стабилизирующее воздействие на упорядоченность структуры миграционного ареала.

В чем же может проявляться оптимальность миграции по упорядоченной системе пролетных путей? На их расположение влияет ряд факторов.

1) Возможность миграции вообще данного вида в данном месте. Хорошо известно, что узкоспециализированные наземные парители - белый аист, крупные хищники - избегают пересекать большие морские пространства и огибают их над сушей. В тех случаях, когда миграция над экологическим барьером невозможна или ведет к чрезмерным затратам энергии, образуется узкий фронт пролета с огромной концентрацией мигрантов на ключевых участках (например, Босфор или Гибралтар).

2) Оптимальность условий миграции в данном месте. Определенные участки оказываются привлекательными для птиц в силу аэродинамических, защитных и др. факторов. Парители концентрируются вдоль горных цепей и гряд холмов, водоплавающие птицы часто следуют вдоль водоемов, мелкие дендрофильные птицы могут избегать перелетать большие открытые пространства. Так осенью образуется поток мигрантов, огибающих Киевское водохранилище (Полуда, 1983). Большое значения для формирования пролетных путей имеют ландшафтные ориентиры (Михеев, 1992). Во многих из подобных случаев мы имеем дело с эффектом направляющих линий. Влияют и погодные условия в данной местности. Весной многие птицы, например, белый аист, более охотно огибают Карпаты, образуя два обтекающих их миграционных потока, осенью же пролетный путь пересекает горную цепь (Грищенко, Серебряков, 1992). Понятно, что весной условия полета над горами, где снег лежит весь период миграции, гораздо хуже, чем осенью, когда устойчивый снежный покров еще отсутствует.

Во всех этих случаях давление факторов среды не так сильно, как в первом из рассмотренных вариантов, и птицы могут мигрировать в различных местах. Но все же достаточно четко прослеживается статистическая закономерность: большинство их мигрирует там, где это энергетически выгоднее. Предпочтут ли мигранты огибать или пересекать экологический барьер, определяется многими факторами. Но прежде всего играет роль соотношение энергетических затрат на более прямой, но трудный, и более длинный, но легкий из путей. Так, стае зябликов (Fringilla coelebs) ничего не стоит облететь Киевское водохранилище, оставаясь в привычных условиях, но Черное море им уже гораздо проще пересечь напрямую. Тут следует учитывать и индивидуальное состояние мигрантов. Птицы в высокоразвитом миграционном состоянии с большими жировыми резервами могут пересекать даже весьма протяженные экологические барьеры (например, Средиземное море + Сахара или Мексиканский залив, миграция сухопутных видов над Атлантическим океаном). Но для птиц с недостаточными жировыми запасами это уже может быть невозможным. Здесь проявляются две различные стратегии миграции - преодоление больших расстояний единым броском и "короткими перебежками". Количественное соотношение между видимой и высотной миграциями в данном случае не играет роли. Важно то, что в целом для популяции выгодно существование обходных путей.

3) Минимальность расстояния. Часто миграционные потоки проходят кратчайшим путем от одних ключевых участков к другим. Энергетическая выгода здесь очевидна.

4) Оптимальность кормовых условий местности. Это очень важно прежде всего для птиц, использующих стратегию "коротких перебежек", но и для мигрантов, пролетающих большие расстояния, тоже необходим длительный отдых и кормежка. Иногда этот фактор является решающим в определении положения пролетных путей. Хороший пример тому - миграция белого аиста на Ближнем Востоке (см. ниже). Птицы летят узкой полосой только там, где возможна кормежка (после пересечения больших участков горной местности на Балканах и в Малой Азии это особенно важно).

В тех случаях, когда имеет место длительный беспосадочный перелет (например, над морем), птицы могут лететь более или менее равномерно, хотя здесь также возможно образование сгущений, т. е. пролетных путей, связанных с расположением пролетных путей на суше (фактор минимального расстояния) или особенностями атмосферной циркуляции. Устойчивый попутный ветер приводит к значительно меньшим затратам энергии. Может играть роль также расположение ориентиров на противоположном берегу (опять-таки это снижает потери энергии).

Теперь перейдем к рассмотрению образования пролетных путей на конкретных примерах.

3

В Европе существует две популяции белого аиста, которые имеют различные пути пролета и места зимовки (рис. 1). Само их возникновение связано с необходимостью облета Средиземного моря. Линия раздела проходит через Голландию, Гарц, Баварию, Альпы. Западная популяция мигрирует осенью на юго-запад через Францию, Испанию, Гибралтар. Зимует она в саваннах Западной Африки. Восточная популяция мигрирует на юго-восток и юг. Небольшие пролетные пути сливаются на Балканах в большую магистраль, которая ведет к Босфору. После него птицы направляются на юго-восток и пересекают Малую Азию напрямую "по диагонали". Возле залива Искандера они выходят к Средиземноморскому побережью, после чего резко изменяют направление миграции и сворачивают на юг (Creutz, 1988; Schulz, 1988).

Пролет аистов в районе залива Искандера хорошо иллюстрирует воздействие вышеупомянутых факторов на образование и расположение пролетных путей. Это одна из ключевых точек на миграционных путях восточной популяции, и там проводились специальные исследования в 1963-1965 гг. (Heckenroth, 1968). Часть аистов облетает залив (30-40 км шириной), но большинство пересекает его в верхней части (рис. 2). Определяющим фактором здесь часто является сила и направление ветра на малых высотах. На восточном берегу залива находится горный хребет Аманус с высотами до 2220 м. Залив аисты перелетают низко над морем - всего 1-1,5 м, для преодоления гор им нужно набрать высоту, поэтому энергетически наиболее выгодно сделать это там, где высота гор минимальна. И действительно, подавляющее большинство их летит в направлении перевала Белен (700 м) у города Искендерун. Образуется полоса шириной порядка 10 км, по которой летят десятки тысяч птиц. При этом большинство их направляется не на сам перевал, а набирает высоту в восходящих потоках над склонами севернее его. За Беленом находится оз. Амик и богатые кормом болотистые местности. После пересечения хребта Аманус аисты попадают в зону устойчивых северных ветров. В этом же районе концентрируются в большом количестве и мигрирующие хищные птицы, которые подобно аистам летят из Европы через Босфор и Малую Азию. Здесь к тому же к ним присоединяется большой поток птиц, пролетающих между Черным и Каспийским морями (Cameron et al., 1967).

Рис. 2. Осенняя миграция белого аиста в районе залива Искендерун (по: Heckenroth, 1968).

Известно, что вдоль восточного побережья Черного моря идет очень интенсивный пролет хищных птиц. Почему они концентрируются именно здесь, а не в другом месте? Многие хищники также вынуждены огибать морские пространства. Один взгляд на карту показывает, что это кратчайший путь для них из Европейской части России к пролетным путям на Ближнем Востоке. Там же птицы скапливаются в свою очередь потому, что это прямой путь к африканским зимовкам. По восточному побережью Черного моря идет и пролетный путь белого аиста, хотя и слабо выраженный (Лебедева, 1979). Он ведет из территорий с низкой его численностью. Аисты же из Закавказья и Средней Азии мигрируют уже в другом направлении. Поэтому с севера на Ближний Восток летят из парителей главным образом хищники.

Дальше на юг аисты летят узким потоком по долине р. Иордан, через Мертвое море и выходят в верховья залива Акаба. Здесь птицы сворачивают на юго-запад. Большинство их пересекает Суэцкий залив в районе Эль-Тор, часть отклоняется дальше к югу. Достигнув африканского побережья, аисты выходят в долину Нила возле Кены (Koch et al., 1966; Safriel, 1968; Schüz, 1971). На Ближнем Востоке они придерживаются осенью древнего разлома, который проходит под Иорданом и Акабой. Здесь в долине наиболее благоприятные кормовые условия (Koch et al., 1966). Дальше на восток в Сирийской пустыне аисты встречаются на пролете крайне редко (Cameron, Cornwallis, 1966; Safriel, 1968). Лишь в саваннах Судана миграционный поток их начинает расширяться, в Восточной Африке образуются многочисленные ответвления, которые ведут к различным местам зимовки.

Часть аистов из Средней Азии мигрирует напрямую через Аравийский п-в. Путь через пустыню не легкий, но все же он энергетически выгоднее, чем облет через Синай.

Таким образом, мигрирующие белые аисты собираются по "тропинкам" и коридорам в общий магистральный пролетный путь, который идет от Балкан до долины Нила и затем снова распадается на коридоры и "тропинки".

На приведенном примере хорошо видно действие 4 вышеназванных факторов, способствующих образованию пролетных путей. Аисты не могут парить над морем, поэтому образуется мощные обходные потоки вокруг Черного и Средиземного морей. Они могут парить над пустыней на Ближнем Востоке, но кормовые ресурсы там сконцентрированы в очень узкой полосе древнего разлома, и миграция идет снова плотным потоком именно там. Горы Аманус большинство птиц пересекает в энергетически оптимальном месте, за которым к тому же расположены богатые кормом биотопы. Дальнейшее направление миграции определяется расположением горного хребта и зоной устойчивых северных ветров, а затем цепью кормовых биотопов.

Наибольшая концентрация миграции аистов и хищников происходит на восточном побережье Средиземного моря. Это вызывается экстремальным окружением - море с одной стороны и пустыня с другой. Т. е., как видим, упорядочивание структуры миграционного ареала есть реакция птиц на неблагоприятные условия окружающей среды. И это упорядочивание будет тем четче выражено, чем сильнее такое воздействие. Другой вариант - преодоление подобной местности одним броском. Но, подчеркнем еще раз, поскольку не все мигранты могут использовать эту стратегию, для популяции в целом образование таких пролетных путей выгодно в эволюционном плане. При ослаблении неблагоприятного воздействия они снова расширяются. Так, во время осенней миграции белые аисты практически не встречаются на побережье Израиля и Ливана. Весной же пролет по побережью хорошо выражен. Связано это с тем, что в это время здесь стоит влажная погода, и птицы находят достаточное количество пищи (Schüz, 1971). Более широким потоком аисты пересекают весной и Суэцкий залив (Safriel, 1968). Осенью полоса миграции хищников на Ближнем Востоке шире, чем аистов, им проще прокормиться в засушливой местности (Safriel, 1968).

Другой пример - птица с активным полетом, серый журавль (Grus grus). Ему не нужно облетать море, как аисту, пересекают журавли и горы, например, Кавказ. Но часть птиц из района Балтийского моря мигрирует на юго-запад через Германию, Францию и Испанию (Norrevang, 1959) (рис. 3). Пролет идет полосой шириной от 300 до 400 км (Libbert, 1936; Schuz, 1971; Sanden, 1983). Пиренейский п-в журавли пересекают с северо-востока на юго-запад, часть зимует на юго-западе Испании и на юге Португалии, остальные довольно узким потоком направляются через Гибралтар в Африку (Bernis, 1960). Очевидно, в данной ситуации миграция в обход энергетически выгоднее, чем перелет напрямую через Альпы и Средиземное море, за которыми к тому же лежит Сахара. Как видно из рис. 3, Альпы журавли облетают с двух сторон, направляясь на Пиренеи и Балканы. Образование узкого фронта пролета в Западной Европе также не сложно объяснить: миграция идет кратчайшим путем к Гибралтару, и большое отклонение от пролетного пути будет приводить только к лишним энергетическим затратам. Дополнительный расход энергии "окупается" лишь в том случае, если он связан с полетом к местам отдыха и кормежки, но их также выгоднее использовать как можно ближе к основной пролетной магистрали.

Рис. 3. Пролетные пути европейской популяции серого журавля (по: Norrevang, 1959).

Искушенный читатель скажет, что вышеприведенные примеры описывают лишь переходы широкого фронта миграции в узкий, но не пролетные пути внутри широкого фронта. Да это так. Здесь мы имеем дело с крайней формой образования пролетных путей. У белого аиста узкий фронт пролета образуется в силу невозможности миграции широким фронтом, если можно так выразиться - "запрета среды" на миграцию за пределами пролетных путей. Конечно, бывают исключения: иногда наблюдаются мигрирующие стаи над Кипром (Schüz, 1980) или в пустынях Сирии (Cameron, Cornwallis, 1966), но это именно исключения, связанные к тому же часто с нарушениями ориентации, заносом ветром и т. п. Миграция белого аиста была использована нами как очень удобный пример для иллюстрации закономерностей образования пролетных путей.

Что же будет в том случае, если давление среды на ход миграции оказывается менее жестким? Действие факторов, способствующих возникновению пролетных путей, будет в той или иной степени все равно проявляться. Давление факторов среды приводит к образованию вероятностного распределения признака с более или менее выраженным оптимумом. В нашем случае таким результативным признаком является плотность потока мигрантов. Пики на кривой ее распределения и будут соответствовать пролетным путям, как участкам с повышенной концентрацией птиц. Серый журавль - хороший прример перехода от жестко обусловленного расположения пролетных путей до миграции широким фронтом. В природе существуют как крайняя форма образования пролетных путей - миграция узким фронтом, - так и многочисленные промежуточные варианты. Вполне вероятно, естественно, существование и другой крайности - перелет более или менее равномерным широким фронтом без образования выраженных пролетных путей.

coolreferat.com

Пролетные пути и эволюция птиц

Работа добавлена на сайт samzan.ru: 2016-03-13

В.Н. Грищенко

г. Канев, Каневский заповедник

Дискуссия о том, как летят птицы - широким фронтом или по узким пролетным путям, точилась многие десятилетия (подробнее об этом см.: Кумари, 1957; Грищенко, 1994а). Сейчас большинство ученых склоняется к точке зрения, которую можно назвать "синтетической": миграция идет широким фронтом, но внутри него образуются участки с повышенной концентрацией мигрантов - пролетные пути, которые могут соединяться и разветвляться. Х. Гейр фон Швеппенбург (Geyr von Schweppenburg, 1931) предложил для устранения разнобоя в трактовке использовать вместо последнего термина название "узкий фронт". Оно прижилось и часто употребляется, но важно не забывать, что узкий фронт не адекватен пролетному пути в современном его понимании. Различие состоит в том, что за границами узкого фронта мигранты практически не встречаются. Пролетный путь же лишь "сгущение" внутри широкого фронта миграции. Птицы летят и за его пределами, но в меньших количествах. Таким образом, всякий узкий фронт миграции является пролетным путем, но не всякий пролетный путь - это узкий фронт.  

1

Американский орнитолог Ф. Белроуз (Bellrose, 1968) на основании многолетних комплексных исследований миграции водоплавающих птиц в США (кольцевание, радарные и визуальные наблюдения, прослеживание с помощью самолета) предложил выделить пролетные пути различных уровней. Пролетный путь высшего порядка, который прослеживается в масштабах континента, - flyway. Адекватно перевести его на русский язык не так просто, потому что сам термин flyway (в широком смысле - пролетный путь) нередко употребляется в различных значениях, к тому же по разному переводится. Например, в книге К. Карри-Линдала (1984) он фигурирует как миграционный поток, хотя последний термин часто употребляется у нас в других значениях. Такой пролетный путь можно назвать континентальным, поскольку он прослеживается в пределах 1-2 континентов, непосредственно связывая места гнездования с зимовками. Миграция птиц в Северной Америке хорошо изучена, и там выделено 4 таких континентальных пролетных пути: Атлантический, Миссисипский, Центральный и Тихоокеанский (Lincoln, 1935). Дальнейшими исследованиями было установлено, что в их пределах выделяются пути более низкого порядка. Ф. Белроуз (1968) называет их миграционными коридорами (migration или flight corridors). Эти коридоры ведут от конкретных мест гнездования. Они сливаются, образуя более мощные миграционные потоки, связывают между собой различные континентальные пролетные пути. Последние представляют собой причудливую сеть из миграционных коридоров. Различные виды птиц могут использовать разные коридоры. Те в свою очередь состоят из сети пролетных путей более низкого уровня (migration routes). Ширина их может достигать всего несколько километров. В плане терминологии нам кажется вполне приемлемым предложение Э. Шюца (Schüz, 1968) называть описанные образования пролетными путями I, II и III порядков. Можно назвать также два последних уровня соответственно региональными и местными пролетными путями.

Такие пролетные пути трех уровней хорошо узнаваемы и для миграции европейских птиц. Проследим это на примере белого аиста (Ciconia ciconia). Континентальный пролетный путь или flyway - это путь миграции восточной или западной популяций в целом (рис. 1). Пролетные пути, выделяемые в пределах отдельных регионов, например, Украины, - не что иное, как миграционные коридоры Ф. Белроуза. Их сеть также образует континентальный пролетный путь (для одного вида его можно было бы также называть популяционным, поскольку речь идет о миграции в целом конкретной популяции). То, что они распадаются на более мелкие образования, было показано нами на примере скворца (Sturnus vulgaris) (Грищенко, 1992).

 

Рис. 1. Миграции белого аиста (по: Schulz, 1988 с дополнениями).

2

Мы видим, что сеть пролетных путей различных порядков образует внутри миграционного ареала своеобразную упорядоченную структуру. Как связано ее появление с эволюцией птиц вообще, возникновением и развитием миграций в частности?

Известно, что динамическая система, имеющая упорядоченную внутреннюю структуру, тратит в целом меньше энергии. Мигрирующую популяцию птиц также можно рассматривать как такую систему. Естественно, этой популяции выгодно в эволюционном плане тратить минимум энергии на достижение зимовок и мест гнездования. Насколько это важно, хорошо иллюстрирует такой пример.

Исследованиями Й.Х. Даллинги и С. Шёнмакерса (Dallinga, Schoenmakers, 1989) показано, что динамика численности и успешности размножения белого аиста в Западной Европе тесно коррелирует с количеством осадков на местах зимовки в Африке, которые определяют состояние кормовой базы. После зим с обильными дождями аисты прилетают на места гнездования раньше, успешность размножения в такие годы выше. Другими словами, успешнее размножаются те птицы, которые имели лучшие энергетические ресурсы. Значительно влияет на это также расход энергии на путях пролета.

Таким образом, та популяция данного вида, которая вернется в места гнездования с наименьшим расходом энергии, будет иметь большую успешность размножения (конечно на это влияют и условия в местах гнездования, но состояние птиц к моменту прилета является очень важным), т. е. такая "экономная" миграция будет закрепляться в ходе эволюции. По нашему мнению, возникновение и существование системы пролетных путей имеет под собой именно энергетическую основу, которая приводит в действие эволюционный механизм.

Пролетный путь - это участок миграционного ареала вида, где миграция может проходить с минимальными затратами энергии, т. е. оптимальный путь в данных условиях. Всякое отклонение от этого оптимального пути (естественно, на его расположение влияет очень много факторов, в том числе изменчивых, и местонахождение такого оптимума тоже может смещаться) ведет к увеличению затрат энергии, поэтому естественный отбор будет оказывать стабилизирующее воздействие на упорядоченность структуры миграционного ареала.

В чем же может проявляться оптимальность миграции по упорядоченной системе пролетных путей? На их расположение влияет ряд факторов.

1) Возможность миграции вообще данного вида в данном месте. Хорошо известно, что узкоспециализированные наземные парители - белый аист, крупные хищники - избегают пересекать большие морские пространства и огибают их над сушей. В тех случаях, когда миграция над экологическим барьером невозможна или ведет к чрезмерным затратам энергии, образуется узкий фронт пролета с огромной концентрацией мигрантов на ключевых участках (например, Босфор или Гибралтар).

2) Оптимальность условий миграции в данном месте. Определенные участки оказываются привлекательными для птиц в силу аэродинамических, защитных и др. факторов. Парители концентрируются вдоль горных цепей и гряд холмов, водоплавающие птицы часто следуют вдоль водоемов, мелкие дендрофильные птицы могут избегать перелетать большие открытые пространства. Так осенью образуется поток мигрантов, огибающих Киевское водохранилище (Полуда, 1983). Большое значения для формирования пролетных путей имеют ландшафтные ориентиры (Михеев, 1992). Во многих из подобных случаев мы имеем дело с эффектом направляющих линий. Влияют и погодные условия в данной местности. Весной многие птицы, например, белый аист, более охотно огибают Карпаты, образуя два обтекающих их миграционных потока, осенью же пролетный путь пересекает горную цепь (Грищенко, Серебряков, 1992). Понятно, что весной условия полета над горами, где снег лежит весь период миграции, гораздо хуже, чем осенью, когда устойчивый снежный покров еще отсутствует.

Во всех этих случаях давление факторов среды не так сильно, как в первом из рассмотренных вариантов, и птицы могут мигрировать в различных местах. Но все же достаточно четко прослеживается статистическая закономерность: большинство их мигрирует там, где это энергетически выгоднее. Предпочтут ли мигранты огибать или пересекать экологический барьер, определяется многими факторами. Но прежде всего играет роль соотношение энергетических затрат на более прямой, но трудный, и более длинный, но легкий из путей. Так, стае зябликов (Fringilla coelebs) ничего не стоит облететь Киевское водохранилище, оставаясь в привычных условиях, но Черное море им уже гораздо проще пересечь напрямую. Тут следует учитывать и индивидуальное состояние мигрантов. Птицы в высокоразвитом миграционном состоянии с большими жировыми резервами могут пересекать даже весьма протяженные экологические барьеры (например, Средиземное море + Сахара или Мексиканский залив, миграция сухопутных видов над Атлантическим океаном). Но для птиц с недостаточными жировыми запасами это уже может быть невозможным. Здесь проявляются две различные стратегии миграции - преодоление больших расстояний единым броском и "короткими перебежками". Количественное соотношение между видимой и высотной миграциями в данном случае не играет роли. Важно то, что в целом для популяции выгодно существование обходных путей.

3) Минимальность расстояния. Часто миграционные потоки проходят кратчайшим путем от одних ключевых участков к другим. Энергетическая выгода здесь очевидна.

4) Оптимальность кормовых условий местности. Это очень важно прежде всего для птиц, использующих стратегию "коротких перебежек", но и для мигрантов, пролетающих большие расстояния, тоже необходим длительный отдых и кормежка. Иногда этот фактор является решающим в определении положения пролетных путей. Хороший пример тому - миграция белого аиста на Ближнем Востоке (см. ниже). Птицы летят узкой полосой только там, где возможна кормежка (после пересечения больших участков горной местности на Балканах и в Малой Азии это особенно важно).

В тех случаях, когда имеет место длительный беспосадочный перелет (например, над морем), птицы могут лететь более или менее равномерно, хотя здесь также возможно образование сгущений, т. е. пролетных путей, связанных с расположением пролетных путей на суше (фактор минимального расстояния) или особенностями атмосферной циркуляции. Устойчивый попутный ветер приводит к значительно меньшим затратам энергии. Может играть роль также расположение ориентиров на противоположном берегу (опять-таки это снижает потери энергии).

Теперь перейдем к рассмотрению образования пролетных путей на конкретных примерах.

3

В Европе существует две популяции белого аиста, которые имеют различные пути пролета и места зимовки (рис. 1). Само их возникновение связано с необходимостью облета Средиземного моря. Линия раздела проходит через Голландию, Гарц, Баварию, Альпы. Западная популяция мигрирует осенью на юго-запад через Францию, Испанию, Гибралтар. Зимует она в саваннах Западной Африки. Восточная популяция мигрирует на юго-восток и юг. Небольшие пролетные пути сливаются на Балканах в большую магистраль, которая ведет к Босфору. После него птицы направляются на юго-восток и пересекают Малую Азию напрямую "по диагонали". Возле залива Искандера они выходят к Средиземноморскому побережью, после чего резко изменяют направление миграции и сворачивают на юг (Creutz, 1988; Schulz, 1988).

Пролет аистов в районе залива Искандера хорошо иллюстрирует воздействие вышеупомянутых факторов на образование и расположение пролетных путей. Это одна из ключевых точек на миграционных путях восточной популяции, и там проводились специальные исследования в 1963-1965 гг. (Heckenroth, 1968). Часть аистов облетает залив (30-40 км шириной), но большинство пересекает его в верхней части (рис. 2). Определяющим фактором здесь часто является сила и направление ветра на малых высотах. На восточном берегу залива находится горный хребет Аманус с высотами до 2220 м. Залив аисты перелетают низко над морем - всего 1-1,5 м, для преодоления гор им нужно набрать высоту, поэтому энергетически наиболее выгодно сделать это там, где высота гор минимальна. И действительно, подавляющее большинство их летит в направлении перевала Белен (700 м) у города Искендерун. Образуется полоса шириной порядка 10 км, по которой летят десятки тысяч птиц. При этом большинство их направляется не на сам перевал, а набирает высоту в восходящих потоках над склонами севернее его. За Беленом находится оз. Амик и богатые кормом болотистые местности. После пересечения хребта Аманус аисты попадают в зону устойчивых северных ветров. В этом же районе концентрируются в большом количестве и мигрирующие хищные птицы, которые подобно аистам летят из Европы через Босфор и Малую Азию. Здесь к тому же к ним присоединяется большой поток птиц, пролетающих между Черным и Каспийским морями (Cameron et al., 1967).  

 

Рис. 2. Осенняя миграция белого аиста в районе залива Искендерун (по: Heckenroth, 1968).

Известно, что вдоль восточного побережья Черного моря идет очень интенсивный пролет хищных птиц. Почему они концентрируются именно здесь, а не в другом месте? Многие хищники также вынуждены огибать морские пространства. Один взгляд на карту показывает, что это кратчайший путь для них из Европейской части России к пролетным путям на Ближнем Востоке. Там же птицы скапливаются в свою очередь потому, что это прямой путь к африканским зимовкам. По восточному побережью Черного моря идет и пролетный путь белого аиста, хотя и слабо выраженный (Лебедева, 1979). Он ведет из территорий с низкой его численностью. Аисты же из Закавказья и Средней Азии мигрируют уже в другом направлении. Поэтому с севера на Ближний Восток летят из парителей главным образом хищники.

Дальше на юг аисты летят узким потоком по долине р. Иордан, через Мертвое море и выходят в верховья залива Акаба. Здесь птицы сворачивают на юго-запад. Большинство их пересекает Суэцкий залив в районе Эль-Тор, часть отклоняется дальше к югу. Достигнув африканского побережья, аисты выходят в долину Нила возле Кены (Koch et al., 1966; Safriel, 1968; Schüz, 1971). На Ближнем Востоке они придерживаются осенью древнего разлома, который проходит под Иорданом и Акабой. Здесь в долине наиболее благоприятные кормовые условия (Koch et al., 1966). Дальше на восток в Сирийской пустыне аисты встречаются на пролете крайне редко (Cameron, Cornwallis, 1966; Safriel, 1968). Лишь в саваннах Судана миграционный поток их начинает расширяться, в Восточной Африке образуются многочисленные ответвления, которые ведут к различным местам зимовки.

Часть аистов из Средней Азии мигрирует напрямую через Аравийский п-в. Путь через пустыню не легкий, но все же он энергетически выгоднее, чем облет через Синай.

Таким образом, мигрирующие белые аисты собираются по "тропинкам" и коридорам в общий магистральный пролетный путь, который идет от Балкан до долины Нила и затем снова распадается на коридоры и "тропинки".

На приведенном примере хорошо видно действие 4 вышеназванных факторов, способствующих образованию пролетных путей. Аисты не могут парить над морем, поэтому образуется мощные обходные потоки вокруг Черного и Средиземного морей. Они могут парить над пустыней на Ближнем Востоке, но кормовые ресурсы там сконцентрированы в очень узкой полосе древнего разлома, и миграция идет снова плотным потоком именно там. Горы Аманус большинство птиц пересекает в энергетически оптимальном месте, за которым к тому же расположены богатые кормом биотопы. Дальнейшее направление миграции определяется расположением горного хребта и зоной устойчивых северных ветров, а затем цепью кормовых биотопов.

Наибольшая концентрация миграции аистов и хищников происходит на восточном побережье Средиземного моря. Это вызывается экстремальным окружением - море с одной стороны и пустыня с другой. Т. е., как видим, упорядочивание структуры миграционного ареала есть реакция птиц на неблагоприятные условия окружающей среды. И это упорядочивание будет тем четче выражено, чем сильнее такое воздействие. Другой вариант - преодоление подобной местности одним броском. Но, подчеркнем еще раз, поскольку не все мигранты могут использовать эту стратегию, для популяции в целом образование таких пролетных путей выгодно в эволюционном плане. При ослаблении неблагоприятного воздействия они снова расширяются. Так, во время осенней миграции белые аисты практически не встречаются на побережье Израиля и Ливана. Весной же пролет по побережью хорошо выражен. Связано это с тем, что в это время здесь стоит влажная погода, и птицы находят достаточное количество пищи (Schüz, 1971). Более широким потоком аисты пересекают весной и Суэцкий залив (Safriel, 1968). Осенью полоса миграции хищников на Ближнем Востоке шире, чем аистов, им проще прокормиться в засушливой местности (Safriel, 1968).

Другой пример - птица с активным полетом, серый журавль (Grus grus). Ему не нужно облетать море, как аисту, пересекают журавли и горы, например, Кавказ. Но часть птиц из района Балтийского моря мигрирует на юго-запад через Германию, Францию и Испанию (Norrevang, 1959) (рис. 3). Пролет идет полосой шириной от 300 до 400 км (Libbert, 1936; Schuz, 1971; Sanden, 1983). Пиренейский п-в журавли пересекают с северо-востока на юго-запад, часть зимует на юго-западе Испании и на юге Португалии, остальные довольно узким потоком направляются через Гибралтар в Африку (Bernis, 1960). Очевидно, в данной ситуации миграция в обход энергетически выгоднее, чем перелет напрямую через Альпы и Средиземное море, за которыми к тому же лежит Сахара. Как видно из рис. 3, Альпы журавли облетают с двух сторон, направляясь на Пиренеи и Балканы. Образование узкого фронта пролета в Западной Европе также не сложно объяснить: миграция идет кратчайшим путем к Гибралтару, и большое отклонение от пролетного пути будет приводить только к лишним энергетическим затратам. Дополнительный расход энергии "окупается" лишь в том случае, если он связан с полетом к местам отдыха и кормежки, но их также выгоднее использовать как можно ближе к основной пролетной магистрали.

 

Рис. 3. Пролетные пути европейской популяции серого журавля (по: Norrevang, 1959).

Искушенный читатель скажет, что вышеприведенные примеры описывают лишь переходы широкого фронта миграции в узкий, но не пролетные пути внутри широкого фронта. Да это так. Здесь мы имеем дело с крайней формой образования пролетных путей. У белого аиста узкий фронт пролета образуется в силу невозможности миграции широким фронтом, если можно так выразиться - "запрета среды" на миграцию за пределами пролетных путей. Конечно, бывают исключения: иногда наблюдаются мигрирующие стаи над Кипром (Schüz, 1980) или в пустынях Сирии (Cameron, Cornwallis, 1966), но это именно исключения, связанные к тому же часто с нарушениями ориентации, заносом ветром и т. п. Миграция белого аиста была использована нами как очень удобный пример для иллюстрации закономерностей образования пролетных путей.

Что же будет в том случае, если давление среды на ход миграции оказывается менее жестким? Действие факторов, способствующих возникновению пролетных путей, будет в той или иной степени все равно проявляться. Давление факторов среды приводит к образованию вероятностного распределения признака с более или менее выраженным оптимумом. В нашем случае таким результативным признаком является плотность потока мигрантов. Пики на кривой ее распределения и будут соответствовать пролетным путям, как участкам с повышенной концентрацией птиц. Серый журавль - хороший прример перехода от жестко обусловленного расположения пролетных путей до миграции широким фронтом. В природе существуют как крайняя форма образования пролетных путей - миграция узким фронтом, - так и многочисленные промежуточные варианты. Вполне вероятно, естественно, существование и другой крайности - перелет более или менее равномерным широким фронтом без образования выраженных пролетных путей.

4

Рассмотрим в заключение образование пролетных путей на территории одного региона на примере Украины. Схемы их размещения представлены на рис. 4 и 6. Карта для осенней миграции составлена по нашим данным (Грищенко, 1994б), для весенней - по расположению миграционных потоков на фенологических картах прилета ряда видов птиц (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991). Существование и размещение всех их может быть объяснено действием описанных выше факторов.

 

Пролетные пути:        Flyways:

1 - Северо-Западный  North-West

2 - Бессарабский         Bessarabian

3 - Крымский  Crimean

4 - Приморский          Seaside

Рис. 4. Схема основных пролетных путей весенней миграции птиц на Украине.

Весной на территории Украины образуются 4 основных пролетных пути (рис. 4). Это региональные пролетные пути, миграционные коридоры по терминологии Ф. Белроуза (1968) или пролетные пути второго порядка по терминологии Э. Шюца (1968). У отдельных видов их расположение может несколько отличаться, могут образовываться ответвления, но общие закономерности остаются. Ход миграции в западной половине Украины в значительной степени определяется облетом птицами Карпат. Образуются два больших потока, огибающие горы с запада и востока. О них писал еще А.А. Браунер (1916). Часть мигрантов, естественно, летит напрямую и пересекает хребет, но для популяций перелетных птиц выгодно в эволюционном плане иметь обходные пути через богатые кормом Паннонскую низменность и низовья Дуная. Это значительно снижает смертность во время миграции. Прохождение пролетного пути через Крым (впрочем не у всех видов он пролегает через сам полуостров) помогает птицам сократить продолжительность миграции над открытым морем. Но более важным, возможно, является другой фактор. На рис. 5 приводится схема основных траекторий переноса воздушных масс над территорией Украины. Траектории, проходящие через северные области Украины и низовья Днепра очень хорошо совпадают с Северо-западным и Крымским пролетными путями.  

 

Рис. 5. Схема траекторий переноса воздушных масс в районе Украины (по: Борисов, 1975).

Объяснимы также и отклонения в расположении пролетных путей у отдельных видов. Так, у черного коршуна (Milvus migrans) весной миграционный поток через центральные области Украины смещается к востоку от Крыма, дальше, чем у других птиц (Грищенко, Серебряков, 1990). Связано это с тем, что коршун, как и многие другие хищники, предпочитает мигрировать ближе к побережью Черного моря. Подобно этому, у белого аиста осенью отсутствует Крымский пролетный путь. Вместо него образуется другой, идущий на юго-запад через центральные области Украины к западному побережью Черного моря (Грищенко, Серебряков, 1992).

Расположение осенних пролетных путей тоже определяется действием внешних факторов (рис. 6). Западный - это кратчайший путь из Белоруссии и Прибалтики к "воротам" между Карпатами и Черным морем. Он сливается с двумя другими пролетными путями, образуя мощный поток вдоль западного побережья Черного моря. Подобно этому существование Восточного пролетного пути связано с концентрацией птиц вдоль восточного побережья Черного моря. По нему летят мигранты из центральной части Европейской России. Вполне вероятно, что существенную роль в его расположении и направленности играет гидрология региона: миграция идет с верховий Волги и Оки вдоль долины Дона в бассейн Северского Донца и дальше на восточное побережье Азовского моря. Долины крупных рек и выступают теми экологическими руслами, которые собирают потоки мигрантов. Причем они важны не только из-за наличия благоприятных мест для отдыха и кормежки, но и являются удобными ландшафтными ориентирами, ведущими кратчайшим путем к Азовскому морю (Грищенко, 1993). Понятно, что такой ход миграции энергетически более выгоден и он будет закрепляться эволюционными механизмами.  

 

Пролетные пути:        Flyways:

1 - Карпатский            Carpathian

2 - Бессарабский (Западный)            Bessarabian (West)

3 - Днепровский         Dnieper

4 - Крымский  Crimean

5 - Юго-Западный      South-West

6 - Восточный East

7 - Приморский          Seaside

Рис. 6. Схема основных пролетных путей осенней миграции птиц на Украине.

Многочисленными исследованиями в последнее время доказано, что сроки и направление миграции птицы определяются особой пространственно-временной генетической программой. Наличие ее уже доказано для 20 видов из 10 семейств (Berthold, 1990a, 1990b). Наблюдаемая в природе картина перелета возникает благодаря взаимодействию условий внешней среды с такой эндогенной программой (подобно этому образуется фенотип на основе генотипа). Вполне возможно, что генетически закреплена информация не только о том, когда и куда, но и где лететь птице, т. е. о расположении пролетных путей.

Итак, резюмируя все вышесказанное, по нашему мнению, упорядоченность структуры миграционного ареала в виде сети пролетных путей различного порядка энергетически выгодна мигрирующим популяциям птиц и развилась в ходе эволюции вслед за возникновением самих миграций.

Список литературы

Борисов А.А. (1975): Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. Ленинград: ЛГУ. 1-432.

Браунер А.А. (1916): О весеннем пролете аиста. - Орнитол. вестник. 2: 109-119.

Грищенко В.М. (1992): Хiд прильоту шпака в районi Карпат. - Беркут. 1: 78-85.

Грищенко В.Н. (1993): Хорологические особенности осенней миграции птиц на востоке Украины. - Птицы бассейна Северского Донца. Донецк: ДонГУ. 23-25.

Грищенко В.Н. (1994а): Фенологическое картирование в изучении миграций птиц. - Беркут. 3 (1): 30-38.

Грищенко В.Н. (1994б): Фенологiчнi закономiрностi осiнньої мiграцiї птахiв на територiї України. - Дис. ... канд. бiол. наук. Київ. 1-230.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1988): Ход весенней миграции чибиса на Украине по данным фенологических наблюдений. - Кулики в СССР: распростр., биология и охрана. М.: Наука. 41-44.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1990): Ход весенней миграции черного коршуна на Украине по данным фенологических наблюдений. - Вестн. зоологии. 5: 79-81.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1992): Миграции белого аиста на Украине по данным фенологических наблюдений. - Сез. миграции птиц на территории Украины. Киев: Наукова думка. 258-273.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993а): Миграции и зимовки скворца на Украине по данным фенологических наблюдений. - Вестн. зоологии. 3: 59-65.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993б): Миграции серой цапли на Украине по данным фенологических наблюдений. - Бюл. МОИП. Отд. биол. 98 (5): 33-37.

Карри-Линдал К. (1984): Птицы над сушей и морем. Глобальный обзор миграций птиц. - М.: Мысль. 1-204.

Кумари Э.В. (1957): К теории пролетных путей и миграции широким фронтом. - Тр. II Прибалт. орнитол. конфер. М. 4-12.

Лебедева М.И. (1979): Миграции европейского белого аиста по данным кольцевания в СССРю - Миграции птиц Вост. Европы и Сев. Азии. Аистообразные - пластинчатоклювые. М.: Наука. 18-27.

Михеев А.В. (1992): Пролетные пути и широкий фронт пролета птиц. - Успехи соврем. биологии. 112 (2): 298-316.

Полуда А.М. (1983): Некоторые закономерности сезонных миграций птиц в районе Киевского водохранилища. - Вестн. зоологии. 5: 47-53.

Серебряков В.В. (1989): Миграции серого журавля на Украине. - Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. мигр. птиц. Тарту. 21: 122-133.

Bellrose F.C. (1968): Waterfowl migration corridors east of the Rocky Mountains in the United States. - Illinois Natur. Hist. Survey, Urbana, Biol. Notes. 61: 1-24.

Bernis F. (1960): About wintering and migration of the Common Crane in Spain. - Proc. XII Intern. Orn. Congress. Helsinki. 110-117.

Berthold P. (1990a): Spatiotemporal programs and genetics of orientation. - Experientia. 46 (4): 363-371.

Berthold P. (1990b): Genetics of Migration. - In: Gwinner E. (Ed.). Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. 269-280.

Cameron R.A.D., Cornwallis L., Percival M.J.L., Sinclair A.R.E. (1967): The migration of raptors and storks through the Near East in autumn. - Ibis. 109 (4): 489-501.

Cameron R.A.D., Cornwallis L. (1966): Autumn notes from Azraq, Jordan. - Ibis. 108 (3): 284-287.

Creutz G. (1988): Der Weißstorch. Neue Brehm-Bücherei. 375. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. 1-236.

Dallinga J.H., Schoenmakers S. (1989): Population changes of the White Stork since the 1850s in relation to food resources. - Weißstorch - White Stork. Proc. 1 Intern. Stork Conserv. Symp. Schriftenreihe des DDA. 10: 231-262.

Geyr von Schweppenburg H. (1931): Zur Terminologie des Vogelzuges. - Proc. VIIth Intern. Orn. Congress. Amsterdam. 333-339.

Heckenroth H. (1968): Beobachtungen über die Rechtwendung des wegziehenden Weißstorchs am Golf von Iskenderun. - Vogelwarte. 24 (3/4): 246-262.

Koch A., Magnus D., Seilkopf H., Baron H., Schüz E. (1966): Der Weißstorch-Zug im Raum Sinai bis Kena in landschaftmorfologischer Sicht. - Vogelwarte. 23 (3): 209-220.

Libbert W. (1936): Der Zug des Kranichs (Grus grus). - J. Ornithol. 84: 297-337.

Lincoln F.C. (1935): The migration of North American birds. - U.S. Dep. of Agriculture Circular. 363: 1-72.

Norrevang A. (1959): Das Zugbild des Kranichs (Grus grus (L.)). - Dansk Ornithol. Forening Tids. 53: 103-109.

Safriel U. (1968): Bird migration at Elat, Israel. - Ibis. 110 (3): 283-320.

Sanden E. (1983): Über den Herbstzug des Kranichs (Grus grus) in Niedersachsen in 1979-1981. - Vogelk. Berichte Niedersachsen. 15 (3): 65-74.

Schulz H. (1988): Weißstorchzug. Ökologie, Gefährdung und Schutz des Weißstorchs in Afrika und Nahost. Königslutter-Lelm. 1-459.

Schüz E. (1968): "Zug-Korridore" von Anatiden in Nordamerika. - Vogelwarte. 25 (1): 108-110.

Schüz E. (1971): Grundriß der Vogelzugskunde. Hamburg und Berlin: P. Parey. 1-390.

Schüz E. (1980): Ungewöhnlicher Zug des Weißstorchs über Zypern. - Vogelwarte. 30 (3): 338-339.

Serebryakov V.V., Grishchenko V.N., Poluda A.M. (1991): The migration of swans, Cygnus spp., in the Ukraine, USSR. - Proc. Third IWRB Intern. Swan Symp., Oxford, 1989. Wildfowl. Supplement No 1: 218-223.

samzan.ru