Расшифрован молекулярный механизм превращения трехкамерного сердца в четырехкамерное. Сердце птиц трехкамерное


Расшифрован молекулярный механизм превращения трехкамерного сердца в четырехкамерное

Появление четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих было важнейшим эволюционным событием, благодаря которому эти животные смогли стать теплокровными. Детальное изучение развития сердца у эмбрионов ящерицы и черепахи и сравнение его с имеющимися данными по амфибиям, птицам и млекопитающим показало, что ключевую роль в превращении трехкамерного сердца в четырехкамерное сыграли изменения в работе регуляторного гена Tbx5, который функционирует в изначально едином зачатке желудочка. Если Tbx5 эспрессируется (работает) равномерно по всему зачатку, сердце получается трехкамерным, если только с левой стороны — четырехкамерным.

Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. У дышащих жабрами рыб один круг кровообращения, а сердце, соответственно, двухкамерное (состоит из одного предсердия и одного желудочка). У наземных позвоночных — трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Один из них (малый) прогоняет кровь через легкие, где она насыщается кислородом; затем кровь возвращается к сердцу и попадает в левое предсердие. Большой круг направляет обогащенную кислородом (артериальную) кровь ко всем прочим органам, где она отдает кислород и по венам возвращается к сердцу, попадая в правое предсердие.

У животных с трехкамерным сердцем кровь из обоих предсердий попадает в единый желудочек, откуда она затем направляется и к легким, и ко всем прочим органам. При этом артериальная кровь в той или иной степени смешивается с венозной. У животных с четырехкамерным сердцем в ходе эмбрионального развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены: венозная кровь попадает только в правый желудочек и идет оттуда к легким, артериальная — только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам.

Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных животных потребляют очень много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом, а не смешанная артериально-венозная, которой довольствуются холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем (см.: Филогенез кровеносной системы хордовых).

Трехкамерное сердце характерно для амфибий и большинства рептилий, хотя у последних намечается частичное разделение желудочка на две части (развивается неполная внутрижелудочковая перегородка). Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это считается одним из ярких примеров конвергентной (или параллельной) эволюции (см.: Ароморфозы и параллельная эволюция; Параллелизмы и гомологическая изменчивость).

Большая группа исследователей из США, Канады и Японии, опубликовавшая свои результаты в последнем номере журнала Nature, задалась целью выяснить молекулярно-генетические основы этого важнейшего ароморфоза.

Авторы детально изучили развитие сердца у эмбрионов двух рептилий — красноухой черепахи Trachemys scripta и ящерицы анолиса (Anolis carolinensis). Рептилии (кроме крокодилов) представляют особый интерес для решения поставленной задачи, поскольку строение их сердца по многим признакам — промежуточное между типичным трехкамерным (таким, как у амфибий) и настоящим четырехкамерным, как у крокодилов, птиц и зверей. Между тем, по утверждению авторов статьи, вот уже 100 лет никто всерьез не изучал эмбриональное развитие сердца рептилий.

Исследования, выполненные на других позвоночных, до сих пор не дали однозначного ответа на вопрос о том, какие генетические изменения обусловили формирование четырехкамерного сердца в ходе эволюции. Было, однако, замечено, что регуляторный ген Tbx5, кодирующий белок — регулятор транскрипции (см. транскрипционные факторы), по-разному работает (экспрессируется) в развивающемся сердце у амфибий и теплокровных. У первых он равномерно экспрессируется по всему будущему желудочку, у вторых его экспрессия максимальна в левой части зачатка, из которой в дальнейшем формируется левый желудочек, и минимальна справа. Обнаружилось также, что уменьшение активности Tbx5 ведет к дефектам в развитии перегородки между желудочками. Эти факты позволили авторам предположить, что изменения в активности гена Tbx5 могли сыграть какую-то роль в эволюции четырехкамерного сердца.

В ходе развития сердца ящерицы в желудочке развивается мышечный валик, частично отделяющий выходное отверстие желудочка от его основной полости. Этот валик некоторыми авторами трактовался как структура, гомологичная межжелудочной перегородке позвоночных с четырехкамерным сердцем. Авторы обсуждаемой статьи на основе изучения роста валика и его тонкой структуры отвергают эту трактовку. Они обращают внимание на то, что такой же валик ненадолго появляется и в ходе развития сердца куриного эмбриона — наряду с настоящей перегородкой.

Полученные авторами данные свидетельствуют о том, что у ящерицы никаких структур, гомологичных настоящей межжелудочной перегородке, по-видимому, не формируется. У черепахи, напротив, формируется неполная перегородка (наряду с менее развитым мышечным валиком). Формирование этой перегородки у черепахи начинается намного позже, чем у цыпленка. Тем не менее получается, что у ящерицы сердце более «примитивное», чем у черепахи. Сердце черепахи занимает промежуточное положение между типичным трехкамерным (таким как у амфибий и ящериц) и четырехкамерным, таким как у крокодилов и теплокровных. Это противоречит общепринятым представлениям об эволюции и классификации рептилий. На основе анатомических признаков черепах традиционно считали самой примитивной (базальной) группой среди современных рептилий. Однако сравнительный анализ ДНК, проведенный рядом исследователей, раз за разом упрямо указывал на близость черепах к архозаврам (группе, включающей крокодилов, динозавров и птиц) и на более базальное положение чешуйчатых (ящериц и змей). Строение сердца подтверждает эту новую эволюционную схему (см. рисунок).

Авторы изучили экспрессию нескольких регуляторных генов в развивающемся сердце черепахи и ящерицы, в том числе гена Tbx5. У птиц и млекопитающих уже на очень ранних стадиях эмбриогенеза в зачатке желудочков образуется резкий градиент экспрессии этого гена (экспрессия быстро убывает слева направо). Оказалось, что у ящерицы и черепахи на ранних стадиях ген Tbx5 экспрессируется так же, как у лягушки, то есть равномерно по всему будущему желудочку. У ящерицы такая ситуация сохраняется до конца эмбриогенеза, а у черепахи на поздних стадиях формируется градиент экспрессии — по существу, такой же, как у цыпленка, только выраженный слабее. Иными словами, в правой части желудочка активность гена постепенно снижается, а в левой остается высокой. Таким образом, по характеру экспрессии гена Tbx5 черепаха тоже занимает промежуточное положение между ящерицей и курицей.

Известно, что белок, кодируемый геном Tbx5, является регуляторным — он регулирует активность многих других генов. На основе полученных данных естественно было предположить, что развитие желудочков и закладка межжелудочковой перегородки идут под управлением гена Tbx5. Ранее уже было показано, что уменьшение активности Tbx5 у мышиных эмбрионов ведет к дефектам в развитии желудочков. Этого, однако, было недостаточно, чтобы считать доказанной «руководящую» роль Tbx5 в формировании четырехкамерного сердца.

Для получения более веских доказательств авторы использовали несколько линий генетически модифицированных мышей, у которых в ходе эмбрионального развития ген Tbx5 можно было отключать в той или иной части сердечного зачатка по желанию экспериментатора.

Оказалось, что если выключить ген во всем зачатке желудочков, то зачаток даже не начинает подразделяться на две половинки: из него развивается единый желудочек без всяких следов межжелудочной перегородки. Характерные морфологические признаки, по которым можно отличить правый желудочек от левого независимо от наличия перегородки, тоже не формируются. Иными словами, получаются мышиные зародыши с трехкамерным сердцем! Такие зародыши погибают на 12-й день эмбрионального развития.

Следующий эксперимент состоял в том, что ген Tbx5 отключили только в правой части зачатка желудочков. Тем самым градиент концентрации регуляторного белка, кодируемого этим геном, был резко смещен влево. В принципе, можно было ожидать, что в такой ситуации межжелудочная перегородка начнет формироваться левее, чем положено. Но этого не произошло: перегородка не начала формироваться вовсе, зато наметилось подразделение зачатка на левую и правую части по другим морфологическим признакам. Это значит, что градиент экспрессии Tbx5 — не единственный фактор, управляющий развитием четырехкамерного сердца.

В другом эксперименте авторам удалось добиться, чтобы ген Tbx5 равномерно экспрессировался во всем зачатке желудочков мышиного эмбриона — примерно так же, как у лягушки или ящерицы. Это опять-таки привело к развитию мышиных эмбрионов с трехкамерным сердцем.

Полученные результаты показывают, что изменения в работе регуляторного гена Tbx5 действительно могли сыграть важную роль в эволюции четырехкамерного сердца, причем эти изменения произошли параллельно и независимо у млекопитающих и архозавров (крокодилов и птиц). Таким образом, исследование еще раз подтвердило, что в эволюции животных ключевую роль играют изменения в активности генов — регуляторов индивидуального развития.

Конечно, было бы еще интереснее сконструировать таких генно-модифицированных ящериц или черепах, у которых Tbx5 экспрессировался бы как у мышей и кур, то есть в левой части желудочка сильно, а в правой — слабо, и посмотреть, не станет ли у них от этого сердце больше похожим на четырехкамерное. Но это пока технически неосуществимо: генная инженерия рептилий еще не продвинулась так далеко.

Источник: Koshiba-Takeuchi et al. Reptilian heart development and the molecular basis of cardiac chamber evolution // Nature. 2009. V. 461. P. 95–98.

Александр Марков

elementy.ru

Какое сердце у земноводных: подробное описание и характеристика

Земноводные относятся в классу четвероногих позвоночных животных, всего в данный класс входит порядка шести тысяч семисот видов животных, среди которых лягушки, саламандры и тритоны. Данный класс считается немногочисленным. Двадцать восемь видов насчитывается в России и двести сорок семь видов на Мадагаскаре.

Земноводные относятся к наземным примитивным позвоночным, они занимают промежуточное положение между водными позвоночными и наземными, потому что размножаются и развиваются большинство видов в водной среде, а особи, которые повзрослели начинают жить на суше.

У земноводных есть лёгкие, которыми они дышат, кровообращение состоит из двух кругов, а сердце трёхкамерное. Кровь у земноводных разделяется на венозную и артериальную. Передвижение земноводных происходит с помощью пятипалых конечностей, а суставы они имеют шарообразные. Позвоночник с черепом сочленяются подвижно. Хрящ нёбно-квадратный срастается с аутостилией, а гимандибуляр становится слуховой косточкой. Слух у земноводных более совершенен нежели, у рыб: помимо внутреннего уха есть ещё среднее. Глаза приспособились хорошо видеть на разном расстоянии.

На суше земноводные жить не приспособлены до конца — это видно по всем органам. Температура земноводных зависит от того, какая влажность и температура окружающей их среды. Их возможности ориентироваться и передвигаться по суше ограниченны.

Кровообращение и кровеносная система

Земноводные имеют трёхкамерное сердце, состоит оно из желудочка и предсердий в количестве двух штук. У хвостатых и безногих правое и левое предсердия не полностью разделены. Бесхвостые имеют полную перегородку между предсердиями, однако у земноводных есть одно общее отверстие, которое соединяет желудочек с обоими предсердиями. Кроме этого, в сердце земноводных есть венозная пазуха, которая принимает кровь венозную и происходит её сообщение с правосторонним предсердием. Артериальный конус примыкает к сердцу, из желудочка в него изливается кровь.

У артериального конуса есть спиралевидный клапан, который распределяет кровь по трём парам сосудов. Индексом сердца является отношение сердечной массы к процентной массе тела, он зависит от того, насколько животное активное. Например, травяная и зелёная лягушка перемещается очень мало и сердечный индекс равен меньше половины процента. А у активной, наземной жабы практически один процент.

У земноводных личинок кровообращение имеет один круг, их система кровоснабжение похожа на рыб: одно предсердие в сердце и желудочек, есть конус артериальный, разветвляемый на 4 пары артерий жаберных. Первые три артерии распадаются на капилляры в наружных и внутренних жабрах, а капилляры жаберные сливаются в жаберных артериях. Артерия, выносящая первой дуги жаберной, распадается на артерии сонные, которые снабжают голову кровью.

Жаберные артерии

Происходит сливание второй и третьей выносящих жаберных артерий с правыми и левыми корнями аорты и происходит соединение их в спинной аорте. Последняя пара артерий жаберных не распадается на капилляры, потому что на четвёртой дуге на внутренние и наружные жабры, происходит впадение в корни аорты спины. Развитие и образование лёгких происходит в сопровождении кровеносной перестройки.

Предсердие разделяется продольной перегородкой на левое и правое, делая сердце трёхкамерным. Сеть из капилляров редуцируется и превращается в артерии сонные, а корни спинной аорты берут начало у вторых пар, у хвостатых идёт сохранение третьей пары, четвёртая же пара превращается в артерии кожно-лёгочные. Кровеносная периферическая система тоже преобразуется и приобретает характер промежуточный между наземной схемой и водной. Самая большая перестройка происходит у земноводных бесхвостых.

Взрослые земноводные имеют трёхкамерное сердце: один желудочек и предсердия в количестве двух штук. Венозная тонкостенная пазуха примыкает к предсердию с правой стороны, а конус артериальный отходит от желудочка. Можно сделать вывод, что сердце имеет пять отделов. Существует общее отверстие, за счёт которого происходит открытие в желудочек обоих предсердий. Там же располагаются клапаны атро-вентрикулярные, они не дают крови проникнуть обратно в предсердие, когда происходит сокращение желудочка.

Происходит формирование ряда камер, которые сообщаются друг с другом за счёт мускулистых выростов желудочковых стенок — это не позволяет крови перемешиваться. От правого желудочка отходит конус артериальный, а спиралевидный конус расположен у него внутри. От этого конуса начинают отходить артериальные дуги в количестве трёх пар, сперва сосуды имеют общую оболочку.

Левая и правая кожно-лёгочные артерии отходят от конуса первыми. Затем начинают отходить корни аорты. Две жаберных дуги отделяют две артерии: подключичную и затылочно-позвоночную, они занимаются снабжением кровью передних конечностей и мускулатуру туловища, и сливаются в спинной аорте под столбом позвоночника. Спинная аорта отделяет кишечно-брыжечную мощную артерию (эта артерия занимается снабжением пищеварительной трубки кровью). Что касается других ответвлений, то кровь по спинной аорте в задние конечности и к другим органам.

Сонные артерии

Сонные артерии последними отходят от конуса артериального и распадаются на внутреннюю и наружную артерии. Кровь венозная из задних конечностей и отдела тела, находящегося сзади собирается седалищными и бедренными венами, которые сливаются в воротные почечные вены и распадаются на капилляры в почках, то есть образуется почечная воротная система. От левой и правой бедренных вен вены отходят и сливаются в вену брюшную непарную, которая идёт в печень по брюшной стенке, так происходит её распад на капилляры.

В воротной вене печени собирается кровь с вен всех отделов желудка и кишечника, в печени она распадается на капилляры. Происходит сливание почечных капилляров в вены, которые являются выносящими и впадающими в заднюю непарную полую вену, туда же впадают и вены, отходящие от половых желёз. Через печень проходит задняя полая вена, однако в печень не попадает кровь, которая в ней содержится, маленькие вены из печени впадают в неё, а она, в свою очередь, впадает в пазуху венозную. Все хвостатые земноводные и некоторые бесхвостые сохраняют кардинальные задние вены, впадение которых происходит в полые передние вены.

Артериальная кровь, которая окисляется в коже собирается в большой кожной вене, а кожная вена, в свою очередь, несёт венозную кровь попадает в вену подключичную прямо из вены плечевой. Происходит слияние подключичных вен с внутренними и наружными яремными венами в левую в полые передние вены, которые впадают в пазуху венозную. Кровь оттуда начинает поступать в предсердие справой стороны. В лёгочных венах из лёгких собирается артериальная кровь, а вены впадают в предсердие с левой стороны.

Артериальная кровь и предсердия

Когда дыхание лёгочное, смешенная кровь начинает собираться в предсердии справой стороны: она состоит из венозной и артериальной крови, венозная приходит из всех отделов по полым венам, а артериальная приходит по венам кожи. Артериальная кровь заполняет предсердие с левой стороны, кровь поступает из лёгких. Когда происходит одновременное сокращение предсердий, то в желудочек попадает кровь, воросты стенок желудка не дают крови перемешаться: в правом желудочке преобладает кровь венозная, а в левом артериальная.

От желудочка справой стороны отходит конус артериальный, поэтому когда желудочек сокращается в конус сперва поступает кровь венозная, которая заполняет кожные лёгочные артерии. Если желудочек продолжает сокращаться в артериальном конусе начинает возрастать давление, спиралевидный клапан начинает сдвигаться и открывает отверстия аортных дуг, в них смешенная кровь устремляется из центра желудочка. При полном сокращении желудочка артериальная кровь из левой половины попадает в конус.

В дуговые аорты и лёгочные кожные артерии она пройти не сможет, потому что в них уже есть кровь, которая сильным напором сдвигает спиралевидный клапан, открывая устья артерий сонных, туда потечёт артериальная кровь, которая будет направляться к голове. Если лёгочное дыхание долго выключено, например, во время зимовки под водой, в голову будит поступать больше венозной крови.

Кислород поступает в мозг в меньшем количестве, потому что происходит общее снижение работы обмена веществ и животное впадает в оцепенение. У земноводных, которые относятся к хвостатым часто между обоими предсердиями остаётся отверстие, а спиралевидный клапан конуса артериального развит слабо. Соответственно в артериальные дуги кровь поступает наиболее смешенная, нежели у бесхвостых земноводным.

Несмотря на то, что у земноводных кровообращение идёт по двум кругам, за счёт того, что желудочек один, он не позволяет им полностью разделиться. Строение такой системы напрямую связано с органами дыхания, которые имеют двойственное строение и соответствуют образу жизни, который ведут земноводные. Это даёт возможность жить как на суше, так и в воде проводить много времени.

Красный костный мозг

Красный костный мозг трубчатых костей начинает появляться у земноводных. Количество общей крови составляет до семи процентов от общего веса земноводного, а гемоглобин меняется от двух до десяти процентов или до пяти грамм на один килограмм массы, ёмкость кислорода в крови разнится от двух с половиной до тринадцати процентов, эти показатели по сравнению с рыбами выше.

У земноводных крупные эритроциты, однако их немного: от двадцати до семьсот тридцати тысяч на один кубический миллиметр крови. Показатель крови личинок ниже, чем у взрослых особей. У земноводных так же как и у рыб, уровень сахара в крови меняется в зависимости от времени года. Высшие значения показывает у рыб, а у земноводных хвостатых от десяти до шестидесяти процентов, в то время как у бесхвостых от сорока до восьмидесяти процентов.

Когда лето заканчивается наблюдается сильное повышение в крови углеводов, вовремя подготовке к зимовке, потому что углеводы скапливаются в мышцах и печени, а также в весеннее время, когда наступает период размножения и углеводы поступают в кровь. У земноводных существует механизм гормональной регуляции обмена углеводами, хотя он и несовершенный.

Три отряда земноводных

Земноводные разделяются на следующие отряды:

  • Земноводные бесхвостые. Данный отряд содержит около одной тысячи восьмисот видов, которые приспособились и передвигаются по суше, прыгая на задних конечностях, которые являются удлинёнными. В этот отряд относятся жабы, лягушки, жерлянки и тому подобные. Бесхвостые есть на всех материках, исключением является только Антарктида. К ним относятся: жабы настоящие, квакши, круглоязычные, лягушки настоящие, ринодермы, свистуны и чесночницы.
  • Земноводные хвостатые. Они являются наиболее примитивными. Насчитывается их все порядка двухсот восьмидесяти видов. Относятся к ним всевозможные тритоны и саламандры, проживают они в северном полушарии. Сюда входят семейство протеи, саламандры безлёгочные, саламандры настоящие и углозубы.
  • Земноводные безногие. Насчитывается примерно пятьдесят пять тысяч видом, большинство из них живут под землёй. Эти земноводные достаточно древние, дожившие до наших времён благодаря тому, что сумели приспособиться к роющему образу жизни.

Артерии земноводных бывают следующих видов:

  1. Артерии сонные — снабжают голову артериальной кровью.
  2. Артерии кожно-лёгочные — к коже и лёгким несут кровь венозную.
  3. Дуги аорты разносят кровь, которая является смешанной к оставшимся органам.

Земноводные являются хищниками, слюнные железы, которые хорошо развиты их секрет увлажняет:

  • язык
  • пищу и ротовую полость.

Земноводные возникли в среднем или нижнем девоне, то есть около трёхсот миллионов лет назад. Рыбы являются их предками, они обладают лёгкими и имеют парные плавники из которых, вполне возможно, и были развиты пятипалые конечности. Рыбы древние кистепёрые как раз удовлетворяют этим требованиям. У них присутствуют лёгкие, а в скелете плавников чётко видны элементы схожие с частями скелета пятипалой наземной конечности. Также на то, что земноводные произошли от древних кистепёрых рыб указывает сильная схожесть покровных костей череп, похожие на черепа земноводных палеозойского периода.

Нижние и верхние рёбра также присутствовали у кистепёрых и земноводных. Однако рыбы двоякодышащие, у которых были лёгкие очень сильно отличались от земноводных. Таким образом, особенности передвижение и дыхания, которые обеспечивали возможность выходить на сушу у предков земноводных появились ещё когда они были просто водными позвоночными.

Причиной, послужившей возникновению данных приспособлений, был, по-видимому, своеобразный режим водоёмов с пресной водой, в них и жили некоторые виды кистепёрых рыб. Это могло быть периодическим пересыханием или же нехваткой кислорода. Самый ведущий биологический фактор, который стал определяющим в разрыве предков с водоёмом и их закрепление на суше — это новое питание, которое они нашли в новой для них среде обитания.

Органы дыхания у земноводных

Земноводные обладают следующими органами дыхания:

  • Лёгкие — это воздушные органы дыхания.
  • Жабры. Присутствуют у головастиков и некоторых других обитателей водной стихии.
  • Органы дополнительного дыхания в виде кожи и слизистой выстилки полости ротоглотки.

У земноводных лёгкие представлены в виде парных мешков, полых внутри. Они имеют стенки, очень тонкие по толщине, а внутри присутствует несильно развитое строение ячеек. Однако у земноводных лёгкие ещё небольшие. Например, у лягушек отношение поверхности лёгких к коже измеряется соотношением два к трём, по сравнению с млекопитающими, у которых это соотношение я пятьдесят, а иногда и в сто раз больше в пользу лёгких.

С преобразованием дыхательной системы у земноводных происходит и изменение в дыхательном механизме. Земноводные ещё имеют достаточно примитивный нагнетательный тип дыхания. В полость рта набирается воздух, для этого открываются ноздри и опускается дно полости рта. Затем происходит закрытие ноздрей клапанами, а дно полости рта поднимается за счёт чего воздух попадает в лёгкие.

Как устроена нервная система у земноводных

У земноводных головной мозг весит больше чем у рыб. Если брать процентное соотношение веса мозга и массы, то у современных рыб, которые обладают хрящами цифра будет 0,06–0,44%, у рыб костных 0,02–0,94%, у земноводных хвостатых 0,29–0,36%, у земноводных бесхвостых 0,50–0,73%.

Передний мозг земноводных развит больше чем у рыб, произошло полное разделение на два полушария. Также развитие выражается в содержании большего числа нервных клеток.

Мозг состоит из пяти отделов:

  1. Относительно большой передний мозг, который разделён на два полушария и в нём присутствуют обонятельные доли.
  2. Хорошо развитый промежуточный мозг.
  3. Слаборазвитый мозжечок. Это объясняется тем, что движение земноводных однообразные и несложные.
  4. Центром кровеносной, пищеварительной и дыхательной системы является продолговатый мозг.
  5. Зрение и скелетный тонус мускулатуры контролирует средний мозг.

Образ жизни, который ведут земноводные

Образ жизни, которую ведут земноводные, напрямую связан с их физиологией и строением. Органы дыхания несовершенные в строении — это касается лёгких в первую очередь из-за этого накладывается отпечаток на другие системы органов. Влага постоянно испаряется с кожи, что делает земноводных зависимыми от наличия влаги в окружающей среде. Температура среды, в которой обитают амфибии тоже очень важна, потому что они не обладают теплокровностью.

У представителей данного класса разный образ жизни, поэтому есть и отличие в строение. Разнообразие и численность земноводных особенно велико в тропиках, где присутствует высокая влажность и практически всегда температура воздуха высокая.

Чем ближе к полюсу, тем меньше становиться видов земноводных. Очень мало амфибий в сухих и холодных областях планеты. Отсутствуют земноводные там, где водоёмов нет, даже временных, потому что яйца могут развиваться зачастую только в воде. В солёных водоёмах амфибии отсутствуют, их кожа не поддерживает осмотическое давление и гипертоническую среду.

Яйца не развиваются в водоёмах с солёной водой. Земноводные делятся на следующие группы по характеру обитания:

  • водные,
  • наземные.

Наземные могут далеко уходить от водоёмов, если это не период размножения. А вот водные, наоборот, проводят в воде всю свою жизнь ну или очень близко от воды. У хвостатых преобладают водные формы, некоторые виды бесхвостых тоже могут к ним относиться, в России, например, это прудовые или озёрные лягушки.

Древесные земноводные широко распространены среди наземных, например, лягушки веслоногие и квакши. Часть амфибий наземных ведут образ жизни роющий, например, некоторые бесхвостые, а безногие практически все. У наземных обитателей, как правило, лучше развиты лёгкие, а кожа меньше задействована в дыхательном процессе. За счёт этого они менее зависимые от влажности среды, в которой обитают.

Земноводные занимаются полезной деятельностью, колеблющейся из года в год, зависит это от их численности. Она разная на определённых стадиях, в определённое время и при определённых погодных условиях. Амфибии больше чем птицы уничтожают насекомых, имеющих плохой вкус и запах, а также насекомых, с покровительственным окрасом. Когда практически все насекомоядные птицы спят, земноводные охотятся.

На то, что земноводные приносят большую пользу как истребители насекомых в огородах и садах обратили давно внимание учёные. Садовники Голландии, Венгрии и Англии специально привозили жаб из разных стран, выпуская их в оранжереи и сады. В середине тридцатых годов с Антильских и Гавайских островов были вывезены порядка ста пятидесяти видов жаб-аги. Их стали размножать и на плантацию сахарного тростника выпустили больше миллиона жаб, результаты превзошли все ожидания.

Зрение и слух земноводных

Глаза земноводных защищают от засорения и высыхания подвижные нижние и верхние веки, а также мигательная перепонка. Роговица стала выпуклой формы, а хрусталик линзообразным. В основном земноводные видят объекты, которые передвигаются.

Что касается органов слуха, то появилась слуховая косточка и среднее ухо. Это появление вызвано тем, что появилось необходимость лучше воспринимать звуковые колебания, потому что воздушная среда имеет большую плотность, нежели водная.

Оцените статью: Поделитесь с друзьями!

lapku.ru

Какие животные имеют трехкамерное сердце?

Какие позвоночные животные имеют трехкамерное сердце Вы узнаете в этой статье.

Какие животные имеют трехкамерное сердце?

Земноводные (амфибии) и пресмыкающиеся (рептилии или гады) имеют трёхкамерное сердце и два круга кровообращения.

Сердце взрослой лягушки трехкамерное, состоящее из желудочка и двух предсердий.

Трехкамерное сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. (говорят, что у крокодила четырехкамерное сердце), однако перегородка, разделяющая сердце, неполная, и в ней остается отверстие между двумя камерами. Кровь из желудочка попадает в один из двух сосудов. Она попадает либо через легочную артерию в легкие, либо через аорту в остальные части тела. Кровь, обогащенная кислородом попадает из легких в сердце и по легочной вене — в левое предсердие. А кровь с углекислым газом, возвращаясь из тела, попадает через венозный синус в правое предсердие. Оба предсердия опустошаются в одном желудочке, смешивая обогащенную кислородом кровь , идущую от легких с кровью, лишенной кислорода , которая поступает из тканей тела.

Хотя эта система гарантирует, что кровь всегда поступает в легкие и затем обратно в сердце, смешивание крови в одном и том же желудочке означает, что органы не получают кровь, насыщенную кислородом.

Эта система не так эффективна, как четырехкамерная, которая поддерживает два круга кровообращения, но она достаточна для холоднокровных организмов. Скорость сердцебиения амфибий и рептилий зависит от температуры. Чем выше температура, тем быстрее бьется сердце.

kratkoe.com

Расшифрован молекулярный механизм превращения трехкамерного сердца в четырехкамерное

Слева — четырехкамерное сердце нормального мышиного эмбриона на 12-й день развития. Справа — трехкамерное сердце генно-модифицированного эмбриона того же возраста, у которого был отключен ген Tbx5. ra — правое предсердие, la — левое предсердие, rv — правый желудочек, lv — левый желудочек, v — неподразделенный желудочек трехкамерного сердца, ot — выносящий тракт. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Появление четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих было важнейшим эволюционным событием, благодаря которому эти животные смогли стать теплокровными. Детальное изучение развития сердца у эмбрионов ящерицы и черепахи и сравнение его с имеющимися данными по амфибиям, птицам и млекопитающим показало, что ключевую роль в превращении трехкамерного сердца в четырехкамерное сыграли изменения в работе регуляторного гена Tbx5, который функционирует в изначально едином зачатке желудочка. Если Tbx5 эспрессируется (работает) равномерно по всему зачатку, сердце получается трехкамерным, если только с левой стороны — четырехкамерным.

Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. У дышащих жабрами рыб один круг кровообращения, а сердце, соответственно, двухкамерное (состоит из одного предсердия и одного желудочка). У наземных позвоночных — трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Один из них (малый) прогоняет кровь через легкие, где она насыщается кислородом; затем кровь возвращается к сердцу и попадает в левое предсердие. Большой круг направляет обогащенную кислородом (артериальную) кровь ко всем прочим органам, где она отдает кислород и по венам возвращается к сердцу, попадая в правое предсердие.

У животных с трехкамерным сердцем кровь из обоих предсердий попадает в единый желудочек, откуда она затем направляется и к легким, и ко всем прочим органам. При этом артериальная кровь в той или иной степени смешивается с венозной. У животных с четырехкамерным сердцем в ходе эмбрионального развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены: венозная кровь попадает только в правый желудочек и идет оттуда к легким, артериальная — только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам.

Эволюция сердца позвоночных. А. Рыба: 1 — венозный синус, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — луковица аорты. Б. Амфибия: 1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — желудочек, 4 — артериальный конус, 5 — левая кожно-легочная артерия, 6 — правая дуга аорты, 7 — сонные артерии. В. Рептилия: 1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — желудочек, 4 — внутрижелудочковая перегородка, 5 — правая легочная артерия, 6 — правая дуга аорты, 7 — левая дуга аорты, 8 — левый боталлов проток, 9 — легочные вены, 10 — полые вены. Г. Млекопитающее: 1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — правый желудочек, 4 — левый желудочек, 5 — левая легочная артерия, 6 — левая дуга аорты, 7 — легочные вены, 8 — полые вены. Источник: biology.bsmu.by

Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных животных потребляют очень много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом, а не смешанная артериально-венозная, которой довольствуются холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем (см.: Филогенез кровеносной системы хордовых).

Трехкамерное сердце характерно для амфибий и большинства рептилий, хотя у последних намечается частичное разделение желудочка на две части (развивается неполная внутрижелудочковая перегородка). Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это считается одним из ярких примеров конвергентной (или параллельной) эволюции (см.: Ароморфозы и параллельная эволюция; Параллелизмы и гомологическая изменчивость).

Большая группа исследователей из США, Канады и Японии, опубликовавшая свои результаты в последнем номере журнала Nature, задалась целью выяснить молекулярно-генетические основы этого важнейшего ароморфоза.

Авторы детально изучили развитие сердца у эмбрионов двух рептилий — красноухой черепахи Trachemys scripta и ящерицы анолиса (Anolis carolinensis). Рептилии (кроме крокодилов) представляют особый интерес для решения поставленной задачи, поскольку строение их сердца по многим признакам — промежуточное между типичным трехкамерным (таким, как у амфибий) и настоящим четырехкамерным, как у крокодилов, птиц и зверей. Между тем, по утверждению авторов статьи, вот уже 100 лет никто всерьез не изучал эмбриональное развитие сердца рептилий.

Исследования, выполненные на других позвоночных, до сих пор не дали однозначного ответа на вопрос о том, какие генетические изменения обусловили формирование четырехкамерного сердца в ходе эволюции. Было, однако, замечено, что регуляторный ген Tbx5, кодирующий белок — регулятор транскрипции (см. транскрипционные факторы), по-разному работает (экспрессируется) в развивающемся сердце у амфибий и теплокровных. У первых он равномерно экспрессируется по всему будущему желудочку, у вторых его экспрессия максимальна в левой части зачатка, из которой в дальнейшем формируется левый желудочек, и минимальна справа. Обнаружилось также, что уменьшение активности Tbx5 ведет к дефектам в развитии перегородки между желудочками. Эти факты позволили авторам предположить, что изменения в активности гена Tbx5 могли сыграть какую-то роль в эволюции четырехкамерного сердца.

В ходе развития сердца ящерицы в желудочке развивается мышечный валик, частично отделяющий выходное отверстие желудочка от его основной полости. Этот валик некоторыми авторами трактовался как структура, гомологичная межжелудочной перегородке позвоночных с четырехкамерным сердцем. Авторы обсуждаемой статьи на основе изучения роста валика и его тонкой структуры отвергают эту трактовку. Они обращают внимание на то, что такой же валик ненадолго появляется и в ходе развития сердца куриного эмбриона — наряду с настоящей перегородкой.

Полученные авторами данные свидетельствуют о том, что у ящерицы никаких структур, гомологичных настоящей межжелудочной перегородке, по-видимому, не формируется. У черепахи, напротив, формируется неполная перегородка (наряду с менее развитым мышечным валиком). Формирование этой перегородки у черепахи начинается намного позже, чем у цыпленка. Тем не менее, получается, что у ящерицы сердце более «примитивное», чем у черепахи. Сердце черепахи занимает промежуточное положение между типичным трехкамерным (таким как у амфибий и ящериц) и четырехкамерным, таким как у крокодилов и теплокровных. Это противоречит общепринятым представлениям об эволюции и классификации рептилий. На основе анатомических признаков черепах традиционно считали самой примитивной (базальной) группой среди современных рептилий. Однако сравнительный анализ ДНК, проведенный рядом исследователей, раз за разом упрямо указывал на близость черепах к архозаврам (группе, включающей крокодилов, динозавров и птиц) и на более базальное положение чешуйчатых (ящериц и змей). Строение сердца подтверждает эту новую эволюционную схему (см. рисунок).

Схема родственных связей и эволюции сердца у наземных позвоночных. Синим цветом показаны области экспрессии гена Tbx5. Слева направо: лягушка, ящерица, черепаха, крокодил, курица, мышь, человек. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature.

Авторы изучили экспрессию нескольких регуляторных генов в развивающемся сердце черепахи и ящерицы, в том числе гена Tbx5. У птиц и млекопитающих уже на очень ранних стадиях эмбриогенеза в зачатке желудочков образуется резкий градиент экспрессии этого гена (экспрессия быстро убывает слева направо). Оказалось, что у ящерицы и черепахи на ранних стадиях ген Tbx5 экспрессируется так же, как у лягушки, то есть равномерно по всему будущему желудочку. У ящерицы такая ситуация сохраняется до конца эмбриогенеза, а у черепахи на поздних стадиях формируется градиент экспрессии — по существу такой же, как у цыпленка, только выраженный слабее. Иными словами, в правой части желудочка активность гена постепенно снижается, а в левой остается высокой. Таким образом, по характеру экспрессии гена Tbx5 черепаха тоже занимает промежуточное положение между ящерицей и курицей.

Известно, что белок, кодируемый геном Tbx5, является регуляторным — он регулирует активность многих других генов. На основе полученных данных естественно было предположить, что развитие желудочков и закладка межжелудочковой перегородки идут под управлением гена Tbx5. Ранее уже было показано, что уменьшение активности Tbx5 у мышиных эмбрионов ведет к дефектам в развитии желудочков. Этого, однако, было недостаточно, чтобы считать доказанной «руководящую» роль Tbx5 в формировании четырехкамерного сердца.

Для получения более веских доказательств авторы использовали несколько линий генетически модифицированных мышей, у которых в ходе эмбрионального развития ген Tbx5 можно было отключать в той или иной части сердечного зачатка по желанию экспериментатора.

Оказалось, что если выключить ген во всем зачатке желудочков, то зачаток даже не начинает подразделяться на две половинки: из него развивается единый желудочек без всяких следов межжелудочной перегородки. Характерные морфологические признаки, по которым можно отличить правый желудочек от левого независимо от наличия перегородки, тоже не формируются. Иными словами, получаются мышиные зародыши с трехкамерным сердцем! Такие зародыши погибают на 12-й день эмбрионального развития.

Следующий эксперимент состоял в том, что ген Tbx5 отключили только в правой части зачатка желудочков. Тем самым градиент концентрации регуляторного белка, кодируемого этим геном, был резко смещен влево. В принципе можно было ожидать, что в такой ситуации межжелудочная перегородка начнет формироваться левее, чем положено. Но этого не произошло: перегородка не начала формироваться вовсе, зато наметилось подразделение зачатка на левую и правую части по другим морфологическим признакам. Это значит, что градиент экспрессии Tbx5 — не единственный фактор, управляющий развитием четырехкамерного сердца.

В другом эксперименте авторам удалось добиться, чтобы ген Tbx5 равномерно экспрессировался во всем зачатке желудочков мышиного эмбриона — примерно так же, как у лягушки или ящерицы. Это опять-таки привело к развитию мышиных эмбрионов с трехкамерным сердцем.

Полученные результаты показывают, что изменения в работе регуляторного гена Tbx5 действительно могли сыграть важную роль в эволюции четырехкамерного сердца, причем эти изменения произошли параллельно и независимо у млекопитающих и архозавров (крокодилов и птиц). Таким образом, исследование еще раз подтвердило, что в эволюции животных ключевую роль играют изменения в активности генов — регуляторов индивидуального развития.

Конечно, было бы еще интереснее сконструировать таких генно-модифицированных ящериц или черепах, у которых Tbx5 экспрессировался бы как у мышей и кур, то есть в левой части желудочка сильно, а в правой — слабо, и посмотреть, не станет ли у них от этого сердце больше похожим на четырехкамерное. Но это пока технически неосуществимо: генная инженерия рептилий еще не продвинулась так далеко.

Источник: www.elementy.ru

sbio.info