Головной мозг птиц: строение и функции. Строение мозга птицы


Головной мозг птиц: строение и функции

Головной мозг – основной регулятор всех функциональных отправлений организма, а также его поведенческих актов, которые направлены на адаптацию к внешним условиям жизни.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Он имеет серое вещество, находящееся снаружи, и белое вещество, расположенное внутри. Скопления клеточных тел нейронов образуют в продолговатом мозгу ядра. Продолговатый мозг — жизненно важный орган. При его поражении происходит нарушение рефлекторных соматических и вегетативных актов, а при разрушении его наступает смерть. Продолговатый мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции. Головной мозг регулирует следующие рефлексы: сердечной деятельности, тонуса сосудов, дыхания, кашля, чихания, слюноотделения, глотания, желудочной и поджелудочной секреции, рвоты, обмена веществ, слезоотделения, мигания и закрытия век, тонических рефлексов скелетных мышц.

С деятельностью центров продолговатого мозга связано проявление установочных рефлексов позы. Рефлексами позы называются такие рефлексы, которые вызывают перераспределение тонуса мышц конечностей при изменении положения головы.

Головной мозг и мозжечок связан афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами ЦНС, а через них с мышцами и многими рецепторами организма, а также с вегетативной нервной системой.

К основным функциям мозжечка относят: 1) регуляция двигательных актов; 2) регуляция вегетативных процессов. Эти функции мозжечка были установлены в опытах с применением методик экстирпации, раздражения, регистрации биотоков мозжечка, клини­ческих наблюдений.

Мозжечок хорошо развит у птиц и имеет большое значение для высокоразвитого у них чувства равновесия. В первый период после удаления мозжечка птица не может летать и ходить. При попытке к движению появляются судороги, и птица падает на бок. Однако она может принимать корм и пить. Через некоторое время состояние улучшается и птица способна, хотя и с трудом, стоять, ходить и летать. Научными исследованиями было установлено, что в мозжечке расположены центры, регулирующие деятельность вегетативной нервной системы.

Головной мозг птиц (средний мозг) хорошо развит и состоит из двух частей: двухолмия и ножек. Двухолмие имеет передние и задние доли и образовано ядрами чувствительных нейронов.

Основные функции среднего мозга: 1. Передняя часть двухолмия является первичным зрительным центром. Здесь происходит первичный анализ световых раздражений. С помощью этих центров осуществляется ориентировочная реакция на световое раздражение (поворот головы в сторону светового раздражителя). Центры передней части двухолмия регулируют сужение зрачка. 2. Задняя часть двухолмия осуществляет ориентировочную реакцию на звуковые раздражения (поворот головы в сторону звукового раздражителя). 3. Черная субстанция участвует в регуляции сокращений скелетных мышц. Она также регулирует акт глотания и ритм дыхания. 4. Головной мозг, а точнее средний мозг имеет центры установочных выпрямительных рефлексов. Выпрямительными рефлексами называются рефлексы, которые восстанавливают нормальное положение тела после его нарушения.

Головной мозг пресмыкающихся в отличие от головного мозга птиц, имеет слабо развитые полушария мозга.

Промежуточный мозг состоит из таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса. Промежуточный мозг выполняет многообразные функции. 1. Таламус является коллектором, который собирает импульсы от всех рецепторов организма (зрительных, слуховых, вкусовых, тактильных, температурных, болевых, проприорецепторов) и направляет их к большим полушариям. 2. В ядрах таламуса афферентные импульсы подвергаются первоначальному анализу и синтезу. 3. В таламусе афферентные импульсы приобретают эмоциональную окраску. Там возникает чувство боли, ощущения приятного и неприятного. 4. Таламус регулирует пластический мышечный тонус, благодаря которому птицы могут принимать и сохранять различные позы. 5. В эпиталамусе находятся центры, регулирующие деятельность обонятельного анализатора. 6. В гипоталамусе локализируются центры, регулирующие расширение зрачка, кровяное давление, дыхание, моторную и секреторную функции пищеварительного тракта. 7. Гипоталамус регулирует температуру тела.

autogear.ru

Развитие головного мозга у эмбриона птицы

В начале 3-го дня инкубации отмечается большой рост зоны переднего мозга.

В середине дорсальной стенки промежуточного мозга появляется выпячивание, из которого в будущем образуется эпифиз. С брюшной стороны, под промежуточным мозгом, образуется впячивание эпителия глотки, которое, углубляясь, теряет связь с поверхностной эктодермой и, наоборот, связывается с воронкой в дне промежуточного мозга, образуя гипофиз. Перетяжки, отделяющие средний мозг от промежуточного и заднего мозга, несколько увеличиваются. Крыша заднего мозга начинает утолщаться, и он более резко отделяется от продолговатого. К концу 3-го дня переднебоковые стенки переднего мозга выгибаются наружу, образуя пару пузырьков (будущие большие полушария) с полостями внутри (1-й и 2-й желудочки). Промежуточный мозг несколько удлиняется; полость внутри него — 3-й желудочек головного мозга. Стенки и дно среднего мозга утолщаются. Задний мозг за это время мало изменяется. Дорсальная сторона продолговатого мозга утончается, и на ней становятся видны кровеносные сосуды, образующие сосудистое сплетение.

Анатомически строение головного мозга 8-дневного куриного эмбриона уже в значительной мере напоминает структуру мозга цыпленка в момент вылупления, при этом средняя часть переднего мозга меньше выросла, чем большие полушария, которые сильно увеличились, особенно вперед и вверх. Основание больших полушарий чрезвычайно утолщено и образует полосатые тела, а верхние и боковые стенки остались относительно тонкими, образуя крышу больших полушарий. Полость 1-го и 2-го желудочков сузилась. Обонятельная часть полушарий на 8-й день еще плохо отграничена. В средней части переднего мозга поперечно расположена передняя комиссура, связывающая между собой правую и левую части основания больших полушарий. Крыша переднего мозга в середине 5-го дня образует мешкообразный выгиб — так называемый парафиз; далее кзади она делает изгиб, вниз, переходя в крышу промежуточного мозга. В эпителиальной стенке сверху этого изгиба образуется сосудистое сплетение (так называемое переднее) 3-го желудочка.

Подробно исследовав развитие промежуточного мозга куриного эмбриона, Куленбек показал, что уже в начале 5-го дня развития в промежуточном мозгу имеются 4 четкие продольные зоны, разделенные бороздками: эпиталамус, дорсальный таламус, вентральный таламус и гипоталамус. Эта дифференциация промежуточного мозга на начальных стадиях развития куриного эмбриона, по мнению автора, имеет большое сходство с его структурой у взрослых рептилий. С 4-го до 8-го дня в промежуточном мозгу происходят заметные изменения. Воковые стенки его сильно утолщаются, образуя зрительные бугры. На дне промежуточного мозга находится полный перекрест зрительных нервов — хиазма. Сильно увеличились связанные с промежуточным мозгом железы внутренней секреции — эпифиз и гипофиз. Эпифиз вырос в длинную, узкую трубку, расширенную на конце и с многочисленным количеством полых почек. Отшнуровавшееся впячивание глотки становится передней долей гипофиза и к 8-му дню превращается в массу трубочек, заключенных в мезенхиматозную оболочку. Только на 12-й день эмбрионального развития прекращается сообщение между полостью рта и полостью гипофиза.

Средний мозг также претерпевает к, 8-му дню значительные изменения. Стенки его сильно утолщились и выгнулись в сторону, образовав зрительные доли, а в желудочек среднего мозга открываются полости зрительных долей.

Верхняя часть заднего мозга сильно разрастается, образуя мозжечок в виде утолщения, нависающего над 4-м желудочком. Около 8-го дня мозжечок разделяется поперечной перетяжкой на два парных выступа и, утолщаясь, образует складки — начало мозжечковых борозд. До 16-го дня развития мозжечок, несмотря на свой непрерывный рост, все еще лежит позади зрительных долей. После этого мозжечок значительно разрастается, особенно по направлению вперед. К моменту вылупления он почти сходится с большими полушариями и принимает форму, характерную для мозжечка взрослой птицы. С другими отделами мозга мозжечок связан посредством врастающих в него крупных пучков волокон, так называемых ножек мозжечка. Баффони и Д’Анкона выяснили, что морфогенез мозжечка начинается одновременно у птиц выводкового (куры) и птенцового (голуби) типа развития, но у кур он осуществляется за более короткий срок (12 дней) и оканчивается к моменту вылупления, а у голубей продолжается 28 дней и завершается только на 20-й день после вылупления. Полная дифференциация всех или почти всех нейронов мозжечка совпадает с наступлением способности к вполне самостоятельному передвижению.

Продолговатый мозг по своему строению сходен со спинным и не особенно четко от него отграничен. Крыша продолговатого мозга не имеет нервных элементов и состоит из эпителия, пронизанного кровеносными сосудами. Это сосудистое сплетение свисает в полость 4-го желудочка.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Пресмыкающиеся (рептилии)

Рептилии относятся к высшим позвоночным и характеризуются более активным образом жизни, что сочетается с прогрессивным раз­витием всех отделов головного мозга.

Передний мозг является самым крупным отделом головного мозга. Кпереди от него отходят развитые обонятельные доли. Крыша остает­ся тонкой, но на медиальной и латеральной стороне каждого полуша­рия появляются островки коры. Кора имеет примитивное строение и называется древней – археокортекс. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела переднего мозга - зауропсидный тип мозга. Полосатые тела обеспечивают анализ поступающей ин­формации и выработку ответных реакций.

Промежуточный, мозг, будучи связан с эпифизом и гипофизом имеет еще и дорсальный придаток - теменной орган, воспринимаю­щий световые раздражения.

Средний мозг теряет значение высшего интегративного центра, снижается и его значение как зрительного центра, в связи, с чем его размеры уменьшаются.

Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.

Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных, в том числе и для человека.

От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов, что типично для всех высших позвоночных, в том числе и для человека.

Птицы

Нервная система в связи с общим усложнением организации, при­способленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся.

Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.

Передний мозг у птиц - это высший интегративный центр. Его ве­дущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга).

Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиаль­ные островки коры, которые выполняют функцию высшего обоня­тельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.

Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом.

Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обу­словлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.

Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороз­дами и небольшие боковые выросты.

Продолговатый мот такой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

Млекопитающие

Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное раз­витие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информа­цию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой ин­формации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психи­ческой деятельности (маммальныйтип мозга).

У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функ­циональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что пра­вое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстракт­ное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные яд­ра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные­ механизмы

В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слухо­выми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная.

формация, которая служит источником восходящих влияний, активи­рующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зри­тельных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, на­тяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним моз­гом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг. В нем по бокам обособляются пучки нерв­ных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продол­говатые валики, получившие название пирамид.

От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

studfiles.net

§ 44. Условия возникновения мозга птиц. Происхождение мозга

§ 44. Условия возникновения мозга птиц

Если обратиться к морфологии птиц, то условия их специализации станут довольно очевидны. Основным сенсорным органом архаичных птиц было зрение. Этмоидное осязание, прекрасно развитое у рептилий, возникло у современных птиц уже вторично, а вкусовой рецепторный аппарат практически редуцирован. По сравнению с рептилиями у птиц получили дальнейшее развитие вестибулярный аппарат и слуховая система. Обонятельные луковицы, составляющие до 1/3 объёма полушарии переднего мозга у рептилий, не превышают 1/40 у современных птиц. Только немногие виды птиц (альбатрос, попугаи) способны хорошо анализировать запахи и использовать их для навигации и оценки качества пищи. Обоняние явно играло второстепенную роль у рептилийных предков птиц, а вомероназальная система редуцировалась. Невостребованность вомероназальной системы говорит о том, что даже половое обоняние утратило для этой группы значение. Однако нельзя утверждать, что вомероназальная система у предков птиц вообще отсутствовала. В дорсальной части полушарий переднего мозга находится небольшой участок, содержащий все основные фрагменты архи-, палео- и неокортекса. Это говорит о том, что предками птиц, безусловно, были довольно совершенные архаичные рептилии. Они явно обладали всем набором признаков, характерных для наиболее продвинутых представителей рептилий. По-видимому, выделение предков птиц в обособленную специализированную группу произошло к середине триаса, около 230 млн лет назад.

Вполне вероятно, что летающие, планирующие и бегающие птицеподобные рептилии с перьями возникали в этот период неоднократно. На это указывают находки археоптерикса (Archaeopteryx) и энанциорниса (Enantiornithes). Обе группы явно специализированы и скорее всего возникли независимо друг от друга и от предков настоящих птиц (Choudhury, 1995). Единственным кандидатом на роль потенциального предка настоящих птиц может быть протоавис (Protoavis texensis), который уже существовал в позднем триасе. Это значит, что все события, связанные с появлением птиц, происходили в начале или середине триаса. Надо отметить, что протоавис уже обладал достаточно крупным мозгом «птичьего типа» и имел особенности строения скелета, свойственные современным птицам. Это указывает на его явную специализацию, которая должна быть биологически обоснована.

Рассмотрим нейробиологические характеристики и условия возникновения мозга настоящих птиц. Архаичные птицы не пользовались обонянием, вкусовым анализатором и развитыми этмоидными рецепторами рептилий. Слуховая система рептилий была сохранена, но не получила на первом этапе эволюции птиц существенного развития. Зато птицы приобрели феноменальное зрение, которое позволяло тонко различать цвета и оттенки, воспринимать ультрафиолетовую автофлюоресценцию и различать детали предмета примерно в 15 раз лучше читателя (Levine, 1985).

Параллельно происходило интенсивное развитие вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка птиц со стратифицированной поверхностью и настоящими складками — бороздами и извилинами (см. рис. III-12; III-13, б). Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение (Nieuwenhuys, 1998). Это произошло ещё до появления коры переднего мозга млекопитающих. Появление развитого мозжечка птиц таит в себе скрытое противоречие. Полёт в воздухе без такого мозжечка невозможен, а вне трёхмерной среды мозжечок возникнуть не мог. Таким образом, стратегическим приобретением мозга птиц стали две гипертрофированных структуры: зрительный участок крыши среднего мозга и мозжечок. Один анализаторный аппарат был направлен на то, чтобы увидеть добычу, а другой — на точную координацию движений при её поимке.

Ещё одним неврологическим парадоксом является координация движения крыльев. Она не могла возникнуть из планирующего полёта животных типа археоптерикса. К движению передних конечностей в условиях активного полёта предъявляются требования, совершенно необычные для наземных животных. Если бы активный полёт возник из планирования и лазанья по деревьям, то должны были бы сформироваться дополнительные сенсомоторные структуры в ретикулярной формации заднего мозга. Возникла бы своеобразная «полётная» сенсомоторная надстройка над системой управления четырьмя совершенными конечностями, приспособленными для лазанья по деревьям. Аналогичные события при выходе амфибий на сушу привели к появлению красного ядра, управляющего движениями конечностей. Однако у птиц принципиально новые структуры не возникли.

Центральной нервной системе вполне хватило структур, доставшихся предкам птиц от рептилий. На это указывает относительно небольшой размер заднего и продолговатого мозга. Количественные перестройки заднего и продолговатого мозга не затронули «рептилийных» принципов организации сенсомоторных отделов. Единственным исключением стал уже упомянутый мозжечок, координирующий работу всей сенсомоторной системы, а не только одних крыльев. Это говорит о том, что развитие специализированной иннервации передних конечностей происходило эволюционным, а не революционным путём. По-видимому, они долго были относительно небольшими и использовались как вспомогательный, а не основной орган движения. Продолжительная функциональная второстепенность передних конечностей предков птиц освободила их неврологический субстрат для новой специализации. Морфофункциональная невостребованность передних конечностей стала одним из основных условий для создания системы управления движением в полёте. Это означает, что архаичные нелетающие птицы были двуногими зрительными хищниками, которые ловили добычу клювом и почти не пользовались передними конечностями. Если бы так продолжалось долго, передние конечности трансформировались бы во что-то подобное лапам тиранозаврид или орнитисхии (Camptosaurus).

Следует допустить, что плавное изменение нервного аппарата передних конечностей могло быть связано с их использованием для каких-то необычных функций. Этими функциями не мог быть активный полёт или пассивное планирование. Вместе с тем крылья не могли возникнуть и совершенствоваться, если на них сразу было невозможно летать (Tarsitano, 1985). Орган начинает морфологически изменяться, если он постоянно используется в соответствии с одной из потенциальных функций. Невозможно представить, что передние конечности архаичных рептилий эволюционировали в крылья, которыми долго было невозможно активно пользоваться. Для планирования легко приспосабливаются почти любые покровы и перепонки на теле амфибий, рептилий и млекопитающих, что хорошо известно из сравнительной анатомии. Однако ни у одного современного вида животных не возникли крылоподобные структуры для планирования.

Иначе говоря, оснований для подтверждения развития крыльев из адаптаций к планирующему полёту относительно немного. Совершенно иная ситуация с перьевым покровом. По-видимому, он неоднократно возникал в связи с активной терморегуляцией организма. Причиной могли быть как слишком низкие, так и слишком высокие температуры. Многочисленные находки нелетающих оперённых рептилий в Китае подтверждают эту возможность. Однако развитое оперение, в котором маховые перья были бы асимметричны и приспособлены для активного полёта, без серьёзных причин возникнуть не могло (Курочкин, 2001).

Странность эволюции птиц состоит в том, что параллельно с формированием «дополётных» крыльев и оперения совершенствовалось сложнейшее, но совершенно ненужное для нелетающих животных дыхание. При этом птицы беспричинно приобрели теплокровность, а кости их скелета стали лёгкими и полыми. Следует предположить существование довольно необычных условий для появления странноватого набора высокоспециализированных морфофункциональных свойств. Такие масштабные перестройки организма предшественников птиц должны были иметь очень веские причины. Наиболее важными причинами для любой эволюции позвоночных могут быть пища и размножение. Биологическая привилегированность, связанная с избытком пищи и возможностью бесконечно размножаться, является основным фактором, стимулирующим морфологические изменения. Каким именно образом осуществлялся отбор наиболее благоприятных признаков, не очень существенно. Намного важнее причины, вынудившие ту или иную группу животных изменить тип питания, поведения и размножения.

Наиболее действенной причиной смены поведенческих и экологических пристрастий является обширный источник пищи. Самым вероятным источником пищи предков птиц стала рыба, обитающая на мелководье. На это указывают редукция зубов, удлинение этмоидного отдела и формирование клюва. Они явно ловили рыбу, кальмаров или других животных в неглубоких прибрежных зонах, используя длинную шею, удлинённые нижние конечности и хорошо развитый хвост, который выполнял функции балансира (рис. III-15, а, б). Для питания такого типа необходимо иметь развитое зрение и хорошую сенсомоторную координацию. При охоте в прибрежных водах обоняние не имеет никакого значения. Если предки архаичных птиц обитали по берегам водоёмов, то разлагающиеся остатки животных и растений создавали сомнительный фон как для половой, так и для коммуникационной хеморецепции. Неудивительно, что обоняние предков птиц осталось невостребованным, а передний мозг стал материальной базой для эволюции поведения. Предки птиц, практически утратив обоняние, приобрели огромный нейронный ресурс, который стал основой для становления памяти и ассоциативно-эмоционального поведения. Развитие памяти требует только увеличения числа нейронов, участвующих в запоминании (см. § 15). Этот ресурс в переднем мозге птиц огромен (см. рис. III-11). Передний мозг был использован птицами для развития памяти и ассоциативных центров. Однако у современных птиц развиты не только стриатум и септум. На базе этих структур сформировался описанный выше неостриатум, который отсутствует у рептилий (см. рис. III-14, а).

Питание архаичных птиц рыбой подтверждается строением их челюстного аппарата. Зубы древних предков птиц играли только функции фиксатора пищи в клюве.

Они были непригодны для разрывания или разжёвывания пищи, поэтому наиболее вероятно, что небольшая добыча заглатывалась целиком. В такой ситуации не надо было радикально перестраивать организм древних предков птиц, достаточно увеличить количество слюнных желёз и повысить активность желудочного сока, что и наблюдается у современных птиц. В этом случае пища прекрасно смачивалась и ослизнялась перед попаданием в пищевод. Активность желудочного сока даже современных видов птиц позволяет им без остатка переваривать мелких животных целиком.

С переходом на ловлю рыбы пищеварительная система подверглась изменениям. Дополнительные слепые кишки обеспечивали ферментацию глубоко заглоченной пищи уже в кишечнике, а не в желудке. Это позволяло захватывать большое количество пищи и удерживать её в зобе или кишечнике. С адаптацией к ловле рыбы связано и изменение выделительной системы. Накопление мочи, которая утяжеляла птиц и требовала дополнительных расходов на согревание тела, было непозволительной роскошью. Произошла редукция мочевого пузыря, которая сохранилась и у современных птиц.

Надо отметить, что бипедальность среди архаичных рептилий была тривиальным событием и возникала в истории неоднократно. Двуногость птиц легко возникла вследствие необходимости приподниматься над неглубокой водой при ловле рыбы. Хождение в мелкой воде на задних конечностях и ловля добычи удлинёнными челюстями снимали функциональную нагрузку с передних конечностей будущих птиц (см. рис. III-15, б-г). Передние конечности надолго стали помехой, а их неврологический субстрат оказался невостребованным. В этот период истории будущие крылья, по-видимому, значительно уменьшились и стали поджиматься к телу архаичных птиц. Можно предположить, что их основная функция сводилась к дополнительной терморегуляции тела. Для мелководной охоты не нужен особо развитый вестибулярный аппарат, хотя активная двуногость предъявляет повышенные требования к этой системе анализа положения тела в пространстве. Рецепторы линейного и углового ускорения совершенствовались одновременно с развитием кинематики движения шеи и клюва. Наверное, в этот период истории птиц произошла постепенная рудиментация хвоста. Для охоты в мелкой прибрежной воде помехой становятся передние конечности, не говоря уже о хвосте, находящемся над водой.

В этот период существования птиц ничто не обещало им радужного будущего. Довольно небольшая группа бипедальных рептилий с очень специализированным зрением, рудиментарным обонянием и привязанная к определённому пищевому ресурсу была обречена на быстрое вымирание. Однако странноватые прибрежные рыболовы не исчезли. Развитие памяти, способности обучаться и ассоциативные возможности архаических птиц позволили им выжить и освоить новую среду обитания. Эти животные сохранились благодаря тому, что специализировались ещё в большей степени, чем можно было ожидать.

Вполне возможным этапом освоения водной среды стал переход предков птиц к питанию на глубоководных участках билатерали (см. рис. III-15, e). Основной причиной, как обычно, стала пища. В более глубоких зонах океанов пищи было значительно больше или она была доступнее. Предкам птиц потребовалось или перейти к нырянию на глубину, или исчезнуть с лица земли. Вероятнее всего, большая часть прибрежных рыболовов исчезла, а незначительная приспособилась к плаванию и нырянию. Допустив такое развитие событий, мы получим эволюционно перспективную ситуацию. Длинноногие и глазастые рептилии были вынуждены перейти к нырянию за пищей, находящейся в воде. Такой переход можно было совершить, начав использовать для плавания передние конечности, тем более что они долго не участвовали в активном движении. Этот ресурс был задействован для ныряния и непродолжительного плавания. Действительно, даже маленькие крылоподобные передние конечности пригодны для эффективного плавания. На них ещё нельзя взлететь, но с ними можно отлично нырнуть за добычей. В настоящее время огромное количество птиц способны как к полёту, так и к плаванию при помощи крыльев. Пингвины южного полушария, по-видимому, отделились от основной ветви птиц именно в этот момент. Они полностью перешли к плаванию и никогда не летали.

Вода намного плотнее воздуха, но плавательные движения под водой мало отличаются от полёта. Требования гидро- и аэродинамики к крыльям и перьевому покрову птиц практически идентичны. В плотной водной среде нагрузка на грудную мышцу предков птиц была очень велика, что стимулировало быстрое увеличение её размеров. Параллельно развивалась и гидродинамика перьевого покрова. В жёстких условиях водной среды асимметрия перьев крыла могла возникнуть намного быстрее, чем воздухе. С нырянием предков птиц связано изменение в положении и морфологической организации сонных артерий. Редукция сонных артерий обусловлена тем, что при нырянии основное сопротивление воды приходится на голову и шею животного. В этой ситуации сердце должно прокачивать кровь к голове, преодолевая давление воды, движущейся навстречу. Длинная шея предков птиц усложняла эту гидродинамическую задачу до предела. В результате произошли редукция числа сонных артерий и их перемещение в углубление или специальный канал на вентральной (брюшной) поверхности шейных позвонков. Вместе с ними изменил своё положение и симпатический нерв.

Ныряние предков птиц стало стимулом для развития центральных механизмов координации движений в трёхмерной среде. Сформировался огромный и сложный мозжечок, появление которого может быть связано с интеграцией кинематики движения всего тела в трёхмерной среде. В этих условиях остаток хвоста стал довольно существенной гидродинамической помехой. Хвост не участвовал в плавании, но создавал турбулентность, тормозящую движение, поэтому при дальнейшем развитии ныряния и плавания исчез окончательно.

Плавание и ныряние предков птиц предъявляли дополнительные требования к газообмену и массе тела. Появление полых костей привело к повышению плавучести и уменьшению массы тела. Дыхательная система птиц уникальна, поскольку лёгкие снабжаются не обеднённым кислородом воздуха как на вдохе, так и на выдохе. Такая система вполне могла возникнуть в результате адаптации к условиям ныряния в водной среде. Запас воздуха ограничивал пребывание под водой, что и привело к столь неординарному решению проблемы. Сформировались дополнительные дыхательные мешки и специальная система циркуляции воздуха. Ныряние и плавание у предков птиц постепенно создали сенсомоторную и метаболическую базу для воздушного полёта.

Охота в воде позволяет пролить свет на происхождение теплокровности птиц. На хорошо прогреваемом мелководье температура воды и воздуха была примерно одинакова, и добыча рыбы не вызывала особых физиологических проблем. При переходе к нырянию и плаванию архаичные предки птиц могли попасть в холодные воды, где было гораздо больше пищи (см. рис. III-15). Изобилие пищи в холодных водах стало достаточно веским стимулом развития теплокровности, тем более что холоднокровные предки птиц должны были предельно сокращать время пребывания в холодной воде. Только значительный запас воздуха и интенсивная моторная активность становились гарантией возвращения на тёплое мелководье. Краткосрочные, но энергичные ныряния в холодную и богатую пищей воду стали причиной развития мощной мускулатуры передних конечностей будущих птиц. Она не нуждалась в долговременном энергетическом обеспечении. Птицеподобным существам было достаточно непродолжительных, но мощных гребков крылоподобными передними конечностями. Для таких усилий нет необходимости развивать мускулатуру на основе красных мышечных волокон с большой концентрацией миоглобина, связывающего кислород. Вполне достаточно простого увеличения количества традиционной для рептилий мускулатуры, содержащей быстрые фазические гликолитические волокна. Мощные гликолитические волокна грудины птиц имеют очень высокую скорость сокращения, но быстро устают. Это происходит вследствие того, что АТФ продуцируется за счёт гликолиза, а в мускулатуре возникает кислородная задолженность, которая медленно восполняется. Грудная гликолитическая мускулатура сохранилась и у современных птиц. Надо отметить, что птицы, способные к дальним перелётам, обзавелись и быстрыми фазическими окислительными волокнами, которые могут долго сокращаться и используют окислительное фосфорилирование для синтеза АТФ.

Мускулатура передних конечностей, адаптированная к плаванию под водой, стала отправной точкой для перехода к активному полёту. Причин для использования крыльев, возникших как приспособление для эффективного плавания, было несколько.

С одной стороны, продолжительное ныряние в холодной воде и возвращение вплавь к удалённому берегу были энергетически слишком затратны. Достигнуть места кормёжки можно намного экономичнее, если использовать мощные крылья в воздухе. Если допустить, что примитивные маховые движения сочетались со своеобразным «бегом по воде», то такой способ достижения кормовых зон выглядит вполне вероятным.

Современные водоплавающие птицы часто используют интенсивные движения крыльями в сочетании с пробежками по воде. По-видимому, такой «бег по воде» был фазой аэродинамической поддержки тела над водой при переходе к полёту. С другой стороны, оперение, приспособленное для плавания, могло быть с успехом использовано и в воздухе. Воздух намного менее плотная среда, чем вода, поэтому динамическая нагрузка на перьевой покров в воздухе стала бы намного меньше. Переход к «бегу по воде» закрепился в поведении архаичных птиц вскоре после начала ныряния и плавания. Однако часть птиц продолжала специализироваться на водном образе жизни и никогда не использовала «бег по воде». Эти пингвиноподобные архаичные птицы были широко распространены в позднем миоцене северного и южного полушария.

Надо отметить, что переход к активному полёту был относительным упрощением силового плавания и ныряния в холодной воде при помощи крыловидных передних конечностей. Такой вывод косвенно подтверждается более мощным развитием мускулатуры «водных крыльев» у современных пингвинов, чем у летающих птиц. Перейдя к «бегу по воде», птицы стали использовать в воздухе те же движения крыльями, что и в воде. Кинематика движений в обеих средах очень похожа, что значительно упрощало задачу. Однако потребовалось довольно много времени для адаптации крыльев к движениям в менее плотной среде. «Бег по воде» стал длительным биомеханическим этапом постепенного совершенствования специализированной мускулатуры и неврологических механизмов управления полётом птиц.

Параллельно со становлением системы дыхания, кровообращения и мускулатуры передних конечностей у архаичных птиц возникла и теплокровность. Основной причиной её появления стала охотничья среда предков птиц. Значительное преимущество получали те животные, которые могли максимально долго пребывать в холодной воде (см. рис. III-15). Понятно, что теплокровность стала огромным достижением для птиц. Пребывая в холодной воде дольше, чем их конкуренты, они повышали вероятность добывания пищи и снижали общие энергетические затраты. С нырянием и плаванием в холодной воде, по-видимому, связан и тотальный переход предков птиц к откладке яиц. При этом способе размножения животные избавлялись от необходимости согревать и носить с собой своих будущих потомков. Это позволяло уменьшить массу тела животного, повысить плавучесть и снизить энергетические затраты при плавании и нырянии. Насиживаемые или охраняемые кладки яиц можно было увеличивать постепенно. Самки могли откладывать более крупные яйца, что привело к увеличению размеров молодых животных.

Переход к плаванию и нырянию предопределил появление крыльев, развитых грудных мышц, исчезновение хвоста и развитие хвостовых желёз птиц. Перья, которые позволяли сохранять тепло при плавании и нырянии, нуждались в специальной защите от намокания. В противном случае архаичным птицам приходилось подолгу сушить своё оперение, как и некоторым современным птицам. Не исключено, что хвостовая железа появилась в эволюции птиц довольно поздно. Однако высока вероятность того, что это произошло одновременно с переходом к плаванию.

Следовательно, птицы возникли в несколько этапов. На первом этапе это были небольшие оперённые рептилии, перешедшие к питанию рыбой на мелководье. В связи с новым типом питания протоптицы стали двуногими, а передние конечности долго оставались невостребованными. Обоняние было в значительной степени утрачено, а зрение стало доминирующим дистантным анализатором. На втором этапе переход к плаванию и нырянию привёл к развитию машущих передних конечностей и мощных грудных мышц. Охота в холодных водах и продолжительное ныряние стали стимулом для развития сложного дыхания, теплокровности и внеорганизменного развития эмбрионов. Передний мозг, утратив функции обонятельного анализатора, стал структурной базой для развития памяти, обучения и ассоциативного мышления птиц. Сложные движения в трёхмерной среде стали причиной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений. На третьем этапе архаичные птицы перешли к «бегу по воде» при активной работе крыльев. Такой способ быстрого перемещения над водой стал предтечей свободного полёта и создал переходные условия для медленного становления неврологических систем контроля полёта. Свободный полёт возник после увеличения размеров крыльев и изменения геометрии маховых перьев.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Эволюция головного мозга у животных

Филогенез нервной системы.

Все живые организмы на протяжении жизни испытывают много образные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают изменением поведения или физиологических функций. Эта способность реагировать на средовые воздействия называется раздражимостью.

Раздражимость имеет место уже у простейших и выражается в изменении у них процессов жизнедеятельности или поведения в ответ на такие раздражения, как химические, температурные, световые.

У многоклеточных животных появляется специальная система клеток - нейроны, способные в ответ на определенные раздражения отвечать нервным импульсом, который они передают другим клеткам тела. Совокупность нервных клеток формирует нервную систему, сложность структуры и функции которой возрастает с усложнением организации животных. В зависимости от последнего у многоклеточных животных в эволюции сложилось три основных типа нервной системы: сетевидная (диффузная), ганглиозная (узловая), и трубчатая.

Диффузная (сетевидная) нервная система характерна для наиболее примитивных животных - кишечнополостных. У них нервнаясистема состоит из диффузно расположенных по всему телу нейронов, которые своими отростками контактируют друг с другом и с иннервируемыми ими клетками, образуя подобие сети. Такой тип организации нервной системы обеспечивает высокую взаимозаменяемость нейронов и тем самым большую надежность функционирования. Однако ответные реакции при таком типе организации нервной, системы имеют неточный, расплывчатый характер.

Узловой (ганглиозный) тип является следующей ступеньюв развитии нервной системы. Он характерен для всех червей, иглокожих, моллюсков и членистоногих. У них имеет место концентрация тел нейронов в виде единых скоплений - узлов (ганглиев). Причем, у плоских и круглых червей такие узлы располагаются только на переднем конце тела, где сосредоточены органы захвата пищи и органы чувств. У кольчатых червей и членистоногих, тело которых разделяется на сегменты,  кроме головных узлов,  формируется брюшная  цепочка

нервных узлов, которые регулируют работу тканей и органов данного сегмента (кольчатые черви) или группы сегментов (членистоногие). Однако, всегда наиболее развитым остается головной узел, являющийся координирующим и регулирующим центром по отношению к остальным ганглиям. Этот тип нервной системы характеризуется некоторой организованностью: где возбуждение проходит строго по определенному пути, что дает выигрыш в быстроте и точности реакции. Но этот тип нервной системы весьма раним.

Хордовым животным присущ трубчатый тип нервной системы. У них в эмбриональном периоде из эктодермы над хордой закладывается нервная трубка, которая у ланцетника сохраняется всю жизнь и выполняет функцию центрального отдела нервной системы, а у позвоночных она преобразуется в спинной и головной мозг. При этом головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки, а из остальной ее части - спинной мозг.

Головной мозг у позвоночных состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного среднего, продолговатого мозга и мозжечка.

Эволюция головного мозга у позвоночных

Формирование головного мозга у зародышей всех позвоночных начинается с появления на переднем конце нервной трубки вздутий - мозговых пузырей. Вначале их образуется три, а затем пять. Из переднего мозгового пузыря в дальнейшем образуется передний и промежуточный мозг, из среднего - средний мозг, а из заднего - мозжечок и продолговатый мозг. Последний без резкой границы переходит в спинной мозг

В нервной трубке есть полость - невроцель, которая в ходе образования пяти мозговых пузырей формирует расширения - мозговые желудочки (у человека их 4). В этих участках мозга различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над - а дно под желудочками.

Вещество мозга неоднородно - представлено серым и белым веществом. Серое - это скопление нейронов, а белое образовано отростками нейронов, покрытыми жироподобным веществом (миелиновой оболочкой), которое придает веществу мозга белый цвет. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга называется корой.

Большую роль в  эволюции нервной  системы играют органы чувств. Именно концентрация органов чувств на переднем конце тела обусловила прогрессивное развитие головного отдела нервной трубки. Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний - зрительного, а задний - слухового рецепторов.

РЫБЫ

Передний мозг небольшой, не разделен на полушарии, имеет только один желудочек. Его крыша не содержит нервных элементов, а образована эпителием. Нейроны сосредоточены на дне желудочка в полосатых телах и в отходящих спереди от переднего мозга обонятельных долях. По существу, передний мозг выполняет функцию обонятельного центра.

Средний мозг является высшим регуляторным и интегративным центром. Он состоит из двух зрительных долей и является наиболее крупным отделом мозга. Такой тип мозга, где высшим регуляторным центром является средний мозг, называется ихтиопсидпым.

Промежуточный мозг состоит из крыши (таламуса) и дна (гипоталамуса) С гипоталамусом связан гипофиз, а с таламусом - эпифиз.

Мозжечок у рыб хорошо развит, поскольку их движения отличаются  большим разнообразием.

Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг и в нем сосредоточен пищевой, сосудодвигательный и дыхательный центры.

От мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, что характерно для низших  позвоночных

Амфибии

У амфибий имеется ряд прогрессивных изменений в головном мозге, что связано с переходом к наземному' образу жизни, где условия по сравнению с водной средой более разнообразны и характеризуются непостоянством действующих факторов. Это привело к прогрессивному развитию органов чувств и соответственно - прогрессивному развитию головного мозга.

Передний мозг у амфибии в сравнении с рыбами значительно крупнее, в нем появилось два полушария и два желудочка. В крыше переднего мозга появились нервные волокна, образующие первичный мозговой свод - архипаллиум. Тела нейронов располагаются в глубине, окружая желудочки, в основном в полосатых телах. Все еще хорошо развиты обонятельные доли.

Высшим интегративным центром остается средний мозг (ихтиопсидный тип). Строение такое же, как у рыб.

Мозжечок связи с примитивностью движений амфибий имеет вид небольшой пластинки.

Промежуточный и продолговатый мозг такие же, как у рыб.  От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Пресмыкающиеся (рептилии)

Рептилии относятся к высшим позвоночным и характеризуются более активным образом жизни, что сочетается с прогрессивным развитием всех отделов головного мозга.

Передний мозг является самым крупным отделом головного мозга. Кпереди от него отходят развитые обонятельные доли. Крыша остается тонкой, но на медиальной и латеральной стороне каждого полушария появляются островки коры. Кора имеет примитивное строение и называется древней – археокортекс. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела переднего мозга - зауропсидный тип мозга. Полосатые тела обеспечивают анализ поступающей информации и выработку ответных реакций.

Промежуточный, мозг, будучи связан с эпифизом и гипофизом имеет еще и дорсальный придаток - теменной орган, воспринимающий световые раздражения.

Средний мозг теряет значение высшего интегративного центра, снижается и его значение как зрительного центра, в связи, с чем его размеры уменьшаются.

Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.

Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный  для высших позвоночных, в том числе и для человека.

От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов, что типично для всех высших позвоночных, в том числе и для человека.

Птицы

Нервная система в связи с общим усложнением организации, приспособленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся.

Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.

Передний мозг у птиц - это высший интегративный центр. Его ведущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга ).

Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиальные островки коры, которые выполняют функцию высшего обонятельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.

Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом.

Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обусловлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.

Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороздами и небольшие боковые выросты.

Продолговатый мот такой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

 

Млекопитающие

Передний мозг -это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное развитие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информацию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой информации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психической деятельности (маммальный тип мозга).

У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функциональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что правое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстрактное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные ядра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные механизмы  

В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слуховыми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная.

формация, которая служит источником восходящих влияний, активирующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зрительных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, натяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним мозгом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг. В нем по бокам обособляются пучки нервных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продолговатые валики, получившие название пирамид.

От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.



biofile.ru

Головной мозг птиц: строение и функции

Образование 11 мая 2012

Головной мозг – основной регулятор всех функциональных отправлений организма, а также его поведенческих актов, которые направлены на адаптацию к внешним условиям жизни.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Он имеет серое вещество, находящееся снаружи, и белое вещество, расположенное внутри. Скопления клеточных тел нейронов образуют в продолговатом мозгу ядра. Продолговатый мозг — жизненно важный орган. При его поражении происходит нарушение рефлекторных соматических и вегетативных актов, а при разрушении его наступает смерть. Продолговатый мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции. Головной мозг регулирует следующие рефлексы: сердечной деятельности, тонуса сосудов, дыхания, кашля, чихания, слюноотделения, глотания, желудочной и поджелудочной секреции, рвоты, обмена веществ, слезоотделения, мигания и закрытия век, тонических рефлексов скелетных мышц.

С деятельностью центров продолговатого мозга связано проявление установочных рефлексов позы. Рефлексами позы называются такие рефлексы, которые вызывают перераспределение тонуса мышц конечностей при изменении положения головы.

Головной мозг и мозжечок связан афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами ЦНС, а через них с мышцами и многими рецепторами организма, а также с вегетативной нервной системой.

К основным функциям мозжечка относят: 1) регуляция двигательных актов; 2) регуляция вегетативных процессов. Эти функции мозжечка были установлены в опытах с применением методик экстирпации, раздражения, регистрации биотоков мозжечка, клини­ческих наблюдений.

Мозжечок хорошо развит у птиц и имеет большое значение для высокоразвитого у них чувства равновесия. В первый период после удаления мозжечка птица не может летать и ходить. При попытке к движению появляются судороги, и птица падает на бок. Однако она может принимать корм и пить. Через некоторое время состояние улучшается и птица способна, хотя и с трудом, стоять, ходить и летать. Научными исследованиями было установлено, что в мозжечке расположены центры, регулирующие деятельность вегетативной нервной системы.

Головной мозг птиц (средний мозг) хорошо развит и состоит из двух частей: двухолмия и ножек. Двухолмие имеет передние и задние доли и образовано ядрами чувствительных нейронов.

Основные функции среднего мозга: 1. Передняя часть двухолмия является первичным зрительным центром. Здесь происходит первичный анализ световых раздражений. С помощью этих центров осуществляется ориентировочная реакция на световое раздражение (поворот головы в сторону светового раздражителя). Центры передней части двухолмия регулируют сужение зрачка. 2. Задняя часть двухолмия осуществляет ориентировочную реакцию на звуковые раздражения (поворот головы в сторону звукового раздражителя). 3. Черная субстанция участвует в регуляции сокращений скелетных мышц. Она также регулирует акт глотания и ритм дыхания. 4. Головной мозг, а точнее средний мозг имеет центры установочных выпрямительных рефлексов. Выпрямительными рефлексами называются рефлексы, которые восстанавливают нормальное положение тела после его нарушения.

Головной мозг пресмыкающихся в отличие от головного мозга птиц, имеет слабо развитые полушария мозга.

Промежуточный мозг состоит из таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса. Промежуточный мозг выполняет многообразные функции. 1. Таламус является коллектором, который собирает импульсы от всех рецепторов организма (зрительных, слуховых, вкусовых, тактильных, температурных, болевых, проприорецепторов) и направляет их к большим полушариям. 2. В ядрах таламуса афферентные импульсы подвергаются первоначальному анализу и синтезу. 3. В таламусе афферентные импульсы приобретают эмоциональную окраску. Там возникает чувство боли, ощущения приятного и неприятного. 4. Таламус регулирует пластический мышечный тонус, благодаря которому птицы могут принимать и сохранять различные позы. 5. В эпиталамусе находятся центры, регулирующие деятельность обонятельного анализатора. 6. В гипоталамусе локализируются центры, регулирующие расширение зрачка, кровяное давление, дыхание, моторную и секреторную функции пищеварительного тракта. 7. Гипоталамус регулирует температуру тела.

Источник: fb.ru

monateka.com

Мозжечок

Мозжечок (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.

Сравнительная анатомия и эволюция

Мозжечок филогенетически развился у многоклеточных организмов вследствие совершенствования произвольных движений и усложнения структуры управления телом. Взаимодействие мозжечка с другими отделами центральной нервной системы позволяет данному участку головного мозга обеспечить точные и координированные движения тела в различных внешних условиях.

В разных группах животных мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела.

Мозжечок есть у представителей всех классов позвоночных, в том числе у круглоротых (у миног), у которых он имеет форму поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел ромбовидной ямки.

Функции мозжечка сходны у всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков (в частности осьминогов) имеется схожее мозговое образование.

Имеются значительные различия формы и размеров у различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединён с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка осуществляются связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системой.

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает наибольшим диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг. Его развитие зависит от нескольких причин. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищничеством или способностью к эффективному плаванию в толще воды. Наибольшего развития мозжечок достигает у пелагических акул. В нём формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют у большинства костистых рыб. В этом случае развитие мозжечка вызвано сложным движением акул в трёхмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации слишком велики, чтобы это не отразилось на нейроморфологическом обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, обитающих около дна. У акулы-няньки нет развитого мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Её среда обитания и способ жизни не предъявляет таких жёстких требований к пространственной ориентации, как у длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Внутренняя структура мозжечка у рыб отличается от человеческой. Мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье.

Для миксин и миног как пространственная ориентация, так и контроль за высокими скоростями движения не имеют важного биологического значения. Являясь паразитическими животными илипадальщиками, круглоротые не нуждаются в сложной координации движений, что отражает строение их мозжечка. У круглоротых он практически неотличим от структур ствола мозга. Структуры мозжечка у данных организмов представлены парными ядрами, которые соответствуют архи- и палеоцеребеллуму человека .

Размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией обладают очень многие первичноводные позвоночные (70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторами, 500 — могут генерировать электрические разряды различной мощности, 20 способны как генерировать, так и рецептировать электрические поля). У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного (чувствительного) и моторного центра. Зачастую размеры мозжечка у них так велики, что закрывают с дорсальной (задней) поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые схожи с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоники и нейрохимии. Большинство видов рыб и амфибий имеют орган боковой линии, который улавливает изменение давления воды. Участок мозга, который получает информацию из этого органа, так называемое октаволатеральное ядро, имеет схожую с мозжечком структуру.

Амфибии и рептилии

У амфибий мозжечок развит очень слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У рептилий отмечается увеличение размеров мозжечка, что имеет эволюционное обоснование. Подходящей средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств. Во-первых было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий. У рептилий формируются нейрональные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Мозжечок у змей и ящериц, как и у амфибий, располагается в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбовидной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире. При этом у крокодилов его средняя часть отличается величиной и выпуклостью.

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большей средней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью прикрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздками разделяется на многочисленные листочки. Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга наибольшее у птиц. Это связано с необходимостью быстрой и точной координации движений в полете.

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих, в том числе и человека . Для птиц характерно высокое совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка с настоящими складками — бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение. Сложные движения в трёхмерной среде стали причной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые в основном взаимодействуют с корой головного мозга. В контексте эволюции, увеличение боковых частей мозжечка (неоцеребеллума) происходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У млекопитающих мозжечок состоит из червя и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счёт формирования борозд и складок.

У однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые располагаются в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызуновсредний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части становятся больше среднего отдела, образуя полушария мозжечка. У приматов средний отдел в сравнении с полушариями является уже весьма неразвитым.

У предшественников человека и лат. homo sapiens времени плейстоцена увеличение лобных долей происходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

см. Анатомия мозжечка человека.

www.braintools.ru