Эмбриональное развитие птиц Образование осевых зачатков органов Внезародышевые. Внезародышевые органы птиц


Развитие внезародышевых органов у птиц.

 

Внезародышевые (провизорные) органы

Внезародышевыми органами у птиц являются амнион, серозная оболочка, желточный мешок и аллантоис. В конце первых суток инкубации куриного зародыша его передний конец начинает приподниматься над поверхностью бластодиска и отделяется от него узкой впадиной – головной складкой. Края этой складки постепенно распространяются все далее назад, окаймляя зародыш с боков и отделяя его от распластанной по желтку внезародышевой части. Эти боковые складки называются туловищными. Одновременно с приподниманием над бластодиском переднего конца зародыша от желтка начинает отделяться передняя часть энтобласта, которая образует карманообразное выпячивание, называемое головной кишкой, а вход в него сзади – передними кишечными воротами. В начале вторых суток возникает парный зачаток сердца. Он представлен двумя симметрично расположенными утолщениями висцерального листка мезодермы, который тесно связан с энтодермой. К 30 часам инкубации в осевой мезодерме зародыша курицы возникает около 10 пар сомитов, а передняя часть нервной трубки подразделяется на три мозговых пузыря.

В конце вторых суток инкубации зародыш курицы с головного конца начинает покрываться зародышевыми оболочками. Они формируются как складки внезародышевой эктодермы и примыкающего к ней внезародышевого париетального листка мезодермы. Эти складки удлиняются и смыкаются над телом зародыша по его средней линии, после чего шов между ними исчезает, и обе складки объединяются. В результате возникают две расположенные друг над другом оболочки. Нижняя, ближайшая к зародышу оболочка называется амниотической, а верхняя – серозной. Полость между зародышем и амниотической оболочкой называется полостью амниона, стенка которого изнутри состоит из эктодермы, а снаружи – из париетального листка мезодермы. Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений. Серозная оболочка образована изнутри внезародышевым париетальным листком мезодермы, а снаружи – эктодермой. Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена). Полость между амниотической и серозной оболочками называется полостью внезародышевого целома или экзоцелома, выстланная с обеих сторон внезародышевой мезодермой.

На ранних стадиях развития внезародышевый целом связан широким просветом с теми участками целома, которые позже войдут в состав зародыша, но с углублением туловищной складки этот просвет сужается, и зародышевые участки целома обособляются от экзоцелома. Ворота головной кишки по мере развития зародыша смещаются все далее назад, отделяя от желтка все новые участки энтобласта. Через двое суток инкубации аналогичным образом на противоположном конце зародыша формируется задняя кишка. К четвертым суткам развития ворота передней и задней кишки почти смыкаются, оставляя узкий просвет между кишечником зародыша и желточным мешком – желточный стебелек. Перед вылуплением зародыша через желточный стебелек остаток желточного мешка втягивается внутрь кишечника.

К концу третьих суток инкубации у куриного зародыша появляется новый эмбриональный орган, характерный для всех амниот – аллантоис. Он представляет собой вырост задней кишки зародыша и образован энтодермой и прилежащей к ней висцеральным листком мезодермы с сосудами. У аллантоиса две основные функции. Главная его функция – зародышевый орган выделения (мочевой мешок). Аллантоис служит органом дыхания зародыша. Эта функция обеспечена тем, что в мезодерме аллантоиса развивается мощная сеть кровеносных сосудов, а по мере развития зародыша аллантоис сильно разрастается и занимает всю полость внезародышевого целома, тесно примыкая к серозной оболочке и через нее к надскорлуповой оболочке яйца. Это создает наилучшие условия для газообмена. К концу развития большая часть его отбрасывается и лишь незначительная часть втягивается внутрь зародыша, образуя мочевой пузырь.

Все внезародышевые органы обеспечивают эмбриону условия для нормального развития. Они функционируют в течение всего эмбриогенеза и исчезают по окончании эмбрионального развития.

 

Препараты

№ 1. Тотальный препарат зародыша курицы 25-28 часов инкубации.

Рис. 24

Гематоксилин.

Изучить и зарисовать при малом увеличении.

Препарат представляет собой зародыш курицы на стадии ранней нейрулы (25-28 часов инкубации). На препарате видны нервные валики в форме двух продольных полосок. На переднем конце зародыша нервные валики уже сближены. Одновременно с формированием нервной рубки мезодерма дифференцируется на сомиты (4 пары), которые на рассматриваемом препарате располагаются по бокам от нервных валиков, позади сомитов располагается несегментированная мезодерма, гензеновский узелок и остаток первичной полоски. В области головного конца зародыша просвечивает передняя кишка, широкий вход в которую – передние кишечные ворота – очерчен в виде полумесяца.

Зарисовать и обозначить: 1 - нервные валики, 2 - нервную пластинку, 3 - переднюю кишку, 4 - передние кишечные ворота, 5 - сомиты, 6 - гензеновский узелок, 7 - первичную полоску, 8 - стенку тела.

 

РИС. 24 НЕТ

 

 

№ 2. Тотальный препарат зародыша курицы 33-36 часов инкубации.

Гематоксилин.

Препарат представляет собой зародыш курицы а стадии поздней нейрулы (29-36 часов инкубации). В ходе дальнейшего развития зародыша продолжаются процессы сегментации мезодермы (увеличивается число сомитов) и образования нервной трубки. Передний отдел нервной трубки представляет собой зачаток головного мозга. Эмбриональный мозг перетяжками подразделяется на три отдела: передний, средний и задний мозговые пузыри. Передний образует боковые выпячивания – зачатки глазных пузырей. Задний мозговой пузырь без резкой границы переходит в нервную трубку, под которой находится хорда.

Передний конец тела обособлен от желтка благодаря продолжающемуся врастанию под зародыш головной складки, в результате чего передняя кишка увеличивается в длину и становится хорошо заметной. Передние кишечные ворота находятся на одном уровне с образовавшейся к этому времени сердечной трубкой. На этой стадии образуются крупные внезародышевые сосуды, связанные с сердцем – желточные вены.

На переднем конце зародыша формируется головная складка амниона.

Зарисовать при малом увеличении и обозначить: 1 - передний мозговой пузырь, 2 - средний мозговой пузырь, 3 - задний мозговой пузырь, 4 - глазной пузырь, 5 - нервную трубку, 6 - нервную пластинку, 7 - гензеновский узелок, 8 - хорду, 9 - сомиты, 10 - зачаток сердца, 11 - желточные вены, 12 - переднюю кишку, 13 - передние кишечные ворота, 14 - головную складку амниона.

 

№ 3. Туловищная и амниотическая складка зародыша курицы (48-54 часов инкубации).

Гематоксилин.

Препарат представляет собой поперечный срез зародыша курицы на стадии 48-54 часов инкубации. Интенсивно растущие нервные валики, расположенные в передней части головного отростка, приподнимаются над остальной бластодермой, а под ними образуется складка из внезародышевых эктодермы и частично мезодермы. Эта складка распространяется от головного конца на боковые и хвостовую части зародыша, приподнимая его над желтком. Она называется туловищной складкой. Почти одновременно с ней в головной части из такого же внезародышевого материала возникает пара других растущих вверх и навстречу друг другу амниотических складок, постепенно срастающихся над зародышем. Так образуется амнион. На препарате при малом увеличении различаем эктодерму, над которой видна нервная трубка. Под ней – хорда, а вентральнее – два кровеносных сосуда. По бокам от нервной трубки и хорды расположена мезодерма сомитов: непосредственно под эктодермой видна более плотная клеточная полоска – дерматом, а около нервной трубки и хорды – миотом и склеротом, из которых дифференцируется мезенхима. Ниже дерматома видны канальцы первичной почки и выводной проток (вольфов канал). Вентральнее в теле зародыша видна вторичная полость тела – целом, окруженная двумя листками спланхнотома. Париетальный листок более толстый, расположен по бокам и покрыт сверху эктодермой. Висцеральный – с сосудами, в которых видны клетки крови. Во внутренней поверхности висцерального листка располагается тонкий слой кишечной энтодермы, которая формирует кишечный желобок. Клетки энтодермы у края зародышевого диска в цитоплазме содержат желток. Это клетки желточной энтодермы, которая вместе с висцеральной мезодермой, распространяясь на поверхность желтка, образует желточный мешок.

Зарисовать и обозначить: 1 - туловищную складку, 2 - амниотическую складку, 3 - эктодерму, 4 - нервную трубку, 5 - сомиты, 6 - дерматом, 7 - миотом, 8 - склеротом, 9 - хорду, 10 - кровеносные сосуды, 11 - почечные канальцы, 12 - вольфов канал, 13- целом, 14 - кишечную энтодерму, 15 - кишечный желобок, 16 - желточную энтодерму.

 

№ 4. Туловищная и амниотическая складка зародыша курицы (72 часа инкубации).

Гематоксилин.

Препарат представляет собой поперечный срез зародыша курицы на стадии 72 часов инкубации. Задняя кишка увеличилась по сравнению с 48-часовой стадией, и образовался большой брюшной вырост – аллантоис. Большие скопления мезодермы с обеих сторон тела зародыша представляют собой почки задних конечностей. Две небольшие полости по обе стороны задней кишки – это полость тела зародыша (целом).

Зарисовать при малом увеличении и обозначить: 1 - туловищную складку, 2 - амниотическую складку, 3 - эктодерму, 4 - нервную трубку, 5 - сомиты, 6 - хорду, 7 - целом, 8 - заднюю кишку, 9 - аллантоис, 10 - почку задней конечности, 11 - энтодерму, 12 - кишечную энтодерму.

Занятие 9



infopedia.su

Внезародышевые органы птиц и млекопитающих — КиберПедия

⇐ ПредыдущаяСтр 7 из 26Следующая ⇒

Внезародышевые органы необходимы для нормального развития зародыша, но некоторые из них нужны лишь на (или до) определённой стадии этого развития.

 

 

Внезародышевые органы птиц Внезародышевые органы млекопитающих
  а) Рис. 6.5. б)
  1.АМНИОН (амниотический мешок):создаёт ту внутреннюю среду, в которой развивается зародыш (эмбрион, плод).   Тканевой состав стенки амниона: внезародышевая (амниотическая) эктодерма и внезародышевая мезодерма.  
  У птиц амнион (9) образуется в результате смыкания амниотических складок.   У млекопитающих амниотический пузырёк (3) появляется в результате второй деламинации при гаструляции.
  Поэтому у млекопитающих, в отличие от птиц, амниотических складок нет!
  2. ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК: в его стенке впервые а) обнаруживаются ППК (первичные половые клетки) и б) начинается кроветворение. в) У птиц, кроме того, он содержит много желтка – источника питания зародыша.   Тканевой состав стенки желточного мешка: внезародышевая энтодерма, происходящая из гипобласта, и внезародышевая мезодерма.
  У птиц желточный мешок (13) образуется путём обрастания желтка теми двумя листками, которые только что упоминались. У млекопитающих желтка в ооците сравнительно мало. Поэтому желточный мешок (4) образуется просто путём отграничения гипобластом (вместе с подрастающей мезенхимой) части пространства внутри трофобласта.
  3.СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА(10)   3. ХОРИОН(6)
  Образуется путём обрастания верхними ветвями амниотических складок внутренней поверхности скорлупы. Выглядит как прозрачная плёнка под скорлупой. Участвует в газообмене.   Образуется из трофобласта (внезародышевой эктодермы): к нему изнутри подрастает внезародышевая мезенхима, а снаружи появляются многочисленные ворсины. Образует ворсинчатую оболочку плода и плодную часть плаценты.
  4. АЛЛАНТОИС((11) на рис. 6.5,а): вырост заднего отдела первичной кишки, врастающий в амниотическую ножку. Возможно, участвует в выделении продуктов обмена, а у млекопитающих это ещё и вектор, вдоль которого растут пупочные сосуды.

Раздел 4. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Тема 7. ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Введение в учение о тканях

Общая гистология изучает тканевой уровень строения организма.

    1) Группы тканей   Все ткани делят на 4 морфофункциональные группы. Это:   а) эпителиальные ткани (покровные и железистые), б) ткани внутренней среды организма (кровь, кроветворные и соединительные, включая хрящевые и костные, ткани), в) мышечные ткани и г) нервная (в единственном числе!) ткань.  
    2) Компоненты тканей и органов   а) В состав ткани могут входить: - клетки, - надклеточные структуры (симпласты, синцитии), - постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, корнеоциты), - межклеточное вещество (волокна, аморфное вещество). В каждой ткани – строго определённый набор перечисленных элементов и их конкретных представителей.   б) В свою очередь, в каждом органе – определённый набор тканей (или их элементов) разных видов и (или) групп. При этом клетки одного и того же вида ткани в разных органах могут иметь те или иные особенности.  
    3) Камбий   а) Клетки, способные к делению и служащие для обновления ткани, называются камбиальными, или стволовыми. б) Виды камбия: - локализованный камбий – камбиальные клетки расположены в определённом локусе ткани (например, в базальном слое эпителия), - диффузный камбий – камбиальные клетки распределены по всему объёму ткани (например, фибробласты в соединительной ткани), - вынесенный камбий – камбиальные клетки находятся за пределами ткани (например, стволовые клетки хряща находятся в надхрящнице.)
    4) Потентность клеток   а) Тотипотентные клетки (клетки зародыша до стадии 4-8 бластомеров) – способны давать начало любой клетке организма. б) Полипотентные клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков, некоторые стволовые клетки) – способны давать начало не всем, но многим видам клеток. в) Унипотентные клетки – стволовые клетки, способные развиваться лишь в одном направлении.
    5) Дифференцировка   а) Постепенное ограничение возможных направлений развития клетки называется коммитированием. б) Крайняя степень коммитирования – детерминация: она означает, что у клетки осталось лишь одно направление развития. в) Совокупность процессов коммитирования (вплоть до детерминации) и последующего преобразования детерминированной клетки в зрелую (по морфологии и функции) называется дифференцировкой.
  6) Дифферон   А совокупность всех клеточных форм (от стволовой клетки до конечной, высокодифференцированной, формы), составляющих определённую линию дифференцировки, называется диффероном.  
  7) Определение понятия «ткань»   И, наконец, ткань – это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов.  


cyberpedia.su

Внезародышевые органы

Внезародышевые органы

Внезародышевые или провизорные органы – это органы, формирующиеся в процессе эмбриогенеза и обеспечивающие нормальное развитие и жизнедеятельность зародыша и плода.

  1. Амнион (амниотический пузырек). Развивается на 7-8 сутки эмбриогенеза, т.е. в ходе 1 фазы гаструляции. Стенка его образована внезародышевой эктодермой и внезародышево мезодермой. В амнионе содержится амниотическая жидкость или околоплодные воды: они обеспечивают защитную функцию и создают вторичную водную среду.

  2. Желточный мешок. Формируется на 11 сутки эмбриогенеза. Стенки образуют внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезодерма. У птиц в ж.м. содержится запас питательных веществ в виде желтка; у млекопитающих и человека желтка мало, поэтому трофическая функция представленна слабо, но в стенке ж.м. формируются первичные кровеносные сосуды, в том числе сосуды пуповины; до 7-8 недели ж.м. является универсальным органом кроветворения. В стенке ж.м. закладываются первичные половые клетки – гонобласты.

  3. Аллантоис. Закладывается на 14-15 эмбриогенеза, т.е. в ходе 2 фазы гаструляции. Стенка а. Образована внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой. У птиц а. является мочевым мешком, т.е. в нем накапливаются продукты метаболизма. У млекопитающих и человека эта функция не выражена, но в стенке а. формируются кровеносные сосуды, пуповины и плаценты.

  4. У плацентарных млекопитающих основную функцию провизорных органов принимает на себе плацента или детское место. Плацента – это орган, через который устанавливается связь между организмом плода и матери. Развитие начинается на 3 недели и заканчивается на 3 месяце. Этапы становления:

    1. Формирование трофобласта с первичными ворсинами.

    2. Формирование хориональной оболочки (при добавлении к трофобласту внезародышевой мезенхимы). Хорион уже имеет вторичные ворсины.

    3. Сформировавшиеся третичные ворсины плаценты погружаются в лакуны с материнской кровью. Формируется гематоплацентарный барьер.

Функции:

  1. трофическая

  2. дыхательная

  3. экскреторная

  4. защитная

  5. имунная

  6. эндокринная (гормоны, выделяемые плацентой – хориональный гонадотропин, прогестерон, эстрогены и плацентарный лактоген).

Эволюционное развитие плаценты. Выделяют 4 разновидности плаценты (классифицируют их по расположению ворсин и по взаимодействию ворсин с эндометрием матки).

  1. По расположению – диффузная. Ворсины хориона покрывают всю плаценту. По взаимодействию – эпителиохориальная. Ворсины не разрушают эпителия и желез, а лишь погружаются в железы. Ворсины получают питание за счет секрета маточных желез.характерна для сумчатых, свиней, лошадей, дельфинов. Рождение плода происходит легко, без кровотечения и разрушения слизистоу эндометрия.

  2. По расположению – множественная. Ворсины распологаются группами. По взаимодействию – десмохориальная. При проникновении ворсины в маточную железу, разрушает эпителий слизистой матки. Хар-но для парнокопытных и жвачных.

  3. По расположению – поясная. Ворсины располпжены поясом. По взаимодействию – эндотелиохориальные. Ворсины проникают в маточные железы, разрушают их стенку и доходят до кровеносных сосудов, не повреждая их. Хар-но для хищных.

  4. По расположению – дискоидальная. По – взаимодействию гематохориальная. Ворсины доходят до кровеносных сосудов, погружаются в них и омываются материнской кровью. Хар-но для грызунов, приматов и человека.

При формировании плаценты образуется 2 слоя эндометрия: 1. функциональный слой срастается с ворсинами трофобласта. 2. глубокий (базальный) слой не затрагивается и прилежит к миометрию. Ворсины трофобласта в метах сращения с функциональным слоем эндометрия разрушаются. Существует 2 разновидности ворсин: 1. якорные – для укрепления плаценты, сратаются с эндометрием, отграничивают лакуны, заполненные материнской кровью. 2. стволовые – погружаются в лакуны и имеют вторичные и третичные разветвления. Котиледон – структурно-функциональная единица плаценты – это стволовая ворсина с вторичными и третичными разветвлениями. У человека их около 200.

Кровь матери и плода не смешивается и в норме циркулирует по самостоятельным сосудистым системам, т.к. организмы матери и плода генетически чужеродны. Смешению крови препятствует гематоплацентарный барьер, который образован: эндометрий сосудов плода, соединительная ткань окружающая сосуды плода, эпителий хориональных или плацентарных ворсин, фибриноид (специфическое вещество, покрывающее ворсины снаружи).

  1. Пуповина (пупочный канатик) формируется у человека и млекопитающих. В его состав входят: остатки аллантоиса, сосуды пуповины (2 артерии и 1 вена) и специфическая соединительная ткань (вартонов студень), которая имеет желеобразную консистенцию и защищает сосуды пуповины от сжатия и обеспечивает упругость.

С формированием плаценты формируется система мать-плод, состаящая из 2 подсистем, связующим звеном между которыми является плацента. Из организма плода через плаценту в организм матери поступают продукты метаболизма и углекислый газ; из материнского организма к плоду поступают кислород, вода, глюкоза, аминокислоты, липиды, иммуноглобулины, гормоны; а так же могут проникать медикаменты и некоторые вирусы.

Основные особенности ранних этапов эмбриогенеза человека

  1. вторичноизолецитальная яйцеклетка

  2. ассиметрический тип полного дробления

  3. раннее обособление и формирование трофобласта и внезародышевых органов

  4. раннее обособление амниотического пузырька и образование амниотических складок

  5. две фазы гаструляции, в ходе которых формируются и провизорные органы

  6. интерстициальный (внутретканевой) тип имплантации

  7. сильное развитие амниона и хориона и слабое – аллантоиса и желточного мешка

На ранних этапах онтогенеза существуют критические периоды развития, когда организм наиболее подвержен действию повреждающих факторов.

  1. прогенез

  2. оплодотворение

  3. имплантация (7-8 сутки)

  4. развитие осевых зачатков органов

  5. стадия усиленного роста головного мозга (15-20 неделя)

  6. формирование основных функциональных систем и дифференцировка полового аппарата (20-24 неделя)

  7. рождение

  8. стадия новорожденности (до 1 года)

  9. половое созревание (11-16 лет)

studfiles.net

Гистология.RU: ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Внезародышевые, или временные (провизорные), органы получили свое развитие в связи с адаптацией животных к новым условиям обитания в процессе эволюции позвоночных. Первоначально их значение сводилось к запасу и хранению питательного материала (желтка). Затем их роль расширилась. Образовались временные органы, которые стали выполнять защитную, дыхательную и трофическую функции. Провизорные органы создают вокруг зародыша, развивающегося на суше, водную среду - самую благоприятную для нового организма.

В настоящей главе освещаются только основные закономерности строения и функции этих органов. Более подробно они будут изложены в главах, посвященных развитию птиц и млекопитающих.

К временным органам позвоночных относят желточный мешок, амнион, аллантоис, серозу, хорион, плаценту. Они развиваются из внезародышевых участков эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эти зоны зародышевых листков не принимают участия в закладке дифинитивных (окончательных) органов тела зародыша.

У хордовых животных первый временный орган появился у рыб. Им является желточный мешок. В формировании его стенки участвуют все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма и энтодерма. У птиц и млекопитающих в состав желточного мешка входят внезародышевые энтодерма и висцеральный листок мезодермы, а эктодерма и париетальный листок мезодермы участвуют в формировании амниона, серозы, хориона.

Амнион построен из внезародышевых эктодермы и париетального листка мезодермы. Он хорошо развит у птиц и млекопитающих. Создавая вокруг зародыша водную среду, амнион защищает его от механических повреждений, высыхания, участвует в питании плода у птиц.

Сероза, или серозная оболочка (ее нельзя путать с серозными оболочками, покрывающими внутренние органы, лежащие в грудной и брюшной полостях), развита у пресмыкающихся и птиц. В ее состав входят эктодерма и париетальный листок мезодермы. Она выполняет защитную и дыхательную функции.

Хорион и плацента - это внезародышевые органы млекопитающих. Они возникли в связи с переходом животных к внутриутробному развитию, поэтому основной их функцией является связь зародыша с материнским организмом и его питание. Эти оболочки построены из эктодермы и париетального листка мезодермы (см. Развитие млекопитающих).

Аллантоис состоит из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. Он участвует в газообмене и выполняет роль мочевого пузыря, так как является местом скопления продуктов обмена веществ.

Таким образом, в процессе эмбриогенеза выход позвоночных на сушу обусловил развитие временных или внезародышевых органов (плодных оболочек).

Отзывов (0)

Добавить отзыв

histologybook.ru

Эмбриональное развитие птиц Образование осевых зачатков органов Внезародышевые

Эмбриональное развитие птиц Образование осевых зачатков органов. Внезародышевые органы у птиц.

Для птиц характерно: • резко телолецитальная (полилецитальная) яйцеклетка; • полиспермия (при оплодотворении в яйцеклетку внедряется несколько сперматозоидов) • Птицы относятся к группе амниот, эмбриональное развитие которых проходит на суше, внутри амниотического яйца.

Дробление • дробление происходит только на анимальном полюсе и отсутствует на вегетативном • дробление зиготы – меробластическое (неполное), дискоидальное; • бластомеры располагаются в форме диска лежащего на массе желтка (на перибласте) • крыша дискобластулы представлена зародышевым диском (бластодиском), а дно - поверхностным слоем нераздробившегося желтка - перибластом

Гаструляция • Гаструляция происходит в две фазы: деламинация и иммиграция. • Первая фаза гаструляции - деламинация заключается в расщеплении клеточной массы бластодиска на 2 листка: гипобласт (первичная энтодерма) и эпибласт (первичная эктодерма)

Гаструляция по типу деламинации: • 1 – эпибласт • 2 – гипобласт • 3 – бластоцель • 4 – нераздробившийся желток • 5 - зародышевый щиток

• Вторая фаза гаструляции – иммиграция - перемещение клеток эпибласта сначала к заднему (хвостовому) концу зародыша. • Клетки движутся двумя потоками по краям зародышевого диска, оба потока сталкиваются в хвостовом отделе у медианной (средней) линии, сливаются и затем направляются вперёд, к головному концу, образуя утолщенной клеточный тяж по средней лини – первичную полоску. • Передняя расширенная часть первичной полоски называется первичный (гензеновский) узелок. • Вдоль первичной полоски образуется углубление – первичная бороздка.

Гаструляция у птиц: деламинация (эпибласт и гипобласт) + иммиграция (выселение клеток эпибласта из первичной полоски)

Формирование зародышевых листков • Из первичной полоски клетки выселяются и вначале встраиваются в первичную энтодерму, раздвигая клетки гипобласта. Так формируется энтодерма зародыша. • Далее клетки мигрируют из первичной полоски в обе стороны от неё, и встраиваются между первичной эктодермой и энтодермой, образуя средний зародышевый листок, - мезодерму. • В процессе гаструляции происходит также образование мезенхимы – эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима выселяется из всех зародышевых листком, главным образом из мезодермы. • Из материала первичного узелка через первичную ямку мигрируют клетки, образующие клеточный тяж по средней линии зародыша – хорду.

Формирование трёх зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы

Первичная полоска и формирование трёх зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы

Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов, которые располагаются по оси симметрии тела. Комплекс осевых органов включает: • нервную трубку (эктодерма) • хорду (эктодерма) • параксиальную мезодерму • кишечную трубку (энтодерма)

• Хорда образуется практически одновременно с образованием мезодермы. • Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок. • Хорда - непарная осевая структура. Одна из её функций установление оси тела.

Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией • Нервная трубка формируется из первичной эктодермы под влиянием сигнальных молекул, вырабатываемых клетками хорды, таким образом хорда является первичным индуктором нейроэктодермы. • В зоне образования нервной трубки в эктодерме вначале появляется утолщение – нервная пластинка. • В нервной пластинке образуется углубление – нервный желобок, а по краям желобка утолщения – нервные складки. • При смыкании нервных складок формируются нервная трубка и нервные валики (нервные гребни).

Нейруляция

• Из нервной трубки образуется центральная нервная система. • Клетки нервного гребня активно мигрируют и дают начало периферической нервной системы, и некоторым другим структурам (мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты диффузной эндокринной системы, клетки-меланоциты). • Остальная зародышевая эктодерма (эпидермальная эктодерма) является источником развития эпителия кожного покрова и его производных.

В мезодерме дифференцируются следующие части: сомиты, нефротомы и спланхнотомы • Сомиты (образуются из дорсальной мезодермы), располагаются справа и слева от нервной трубки и хорды. • Всего вдоль осевой линии образуется 10 -11 пар сомитов (у человека - 44 пары). • В процессе развития в каждом сомите становится возможным выделить 3 части: дерматом (прилегающий к эктодерме) - зачаток дермы (внутреннего слоя кожи), миотом (средняя часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц, склеротом (прилегающий к хорде) - зачаток скелета.

Дифференцировка мезодермы

• Нефротомы (сегментные ножки, промежуточная мезодерма) - находятся латеральнее сомитов и, как следует из второго названия, тоже сегментированы. • Представляют собой зачатки системы выделения и гонад (половой системы), в связи с чем в них уже довольно рано выявляются отдельные канальцы.

• Спланхнотомы (латеральная мезодерма), наиболее латерально расположенные участки мезодермы. • Расслаивается на 2 листка: париетальный листок (соматическая мезодерма), прилегающий к эктодерме, и висцеральный листок (спланхническая мезодерма), прилегающий к энтодерме. • Из обоих этих листков образуется эпителий, выстилающий внутренние полости организма (грудную, брюшную). • Висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда. • Полость между листками называется целомической.

Зародышевый диск курицы Тотальный препарат. Окраска кармином На снимке — вид зародышевого диска сверху. 1 — первичный желобок. 2 — мезодермальные крылья (под эктодермой). 3 — передние пары сомитов (задняя часть мезодермы еще не сегментирована).

ЗАЧАТКИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА, СОМИТЫ, НЕФРОГЕННАЯ ТКАНЬ (зародыш курицы, 36 часов инкубации) Окраска гематоксилином 1 - зачаток головного мозга 2 - зачаток спинного мозга 3 - сомиты 4 - нефрогенная ткань

Мезенхима • - это совокупность подвижных отростчатых клеток, выселяющихся из разных отделов мезодермы - прежде всего, из сомитов и спланхнотома. • Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима). • Из мезенхимы образуются сосуды (в т. ч. аорта), ткани внутренней среды организма - все виды соединительных тканей (в т. ч. скелетные и хрящевые), кроветворная ткань и сама кровь, гладкомышечная ткань.

• Энтодерма участвует в формировании осевого зачатка (вместе с висцеральным листком спланхнотома) - первичной кишки или кишечной трубки - зачаток эпителия органов пищеварительной системы (желудка, кишечника, печени, поджелудочной железы)

Внезародышевые (провизорные) органы • Внезародышевые (провизорные) органы обеспечивают эмбриону условия для нормального развития и жизнедеятельности, формируются из внезародышевых частей Внезародышевые органы у птиц: • амнион; • серозная оболочка; • желточный мешок; • аллантоис

Образование туловищной и амниотической складок • Туловищная складка формируется, когда все четыре листка (эктодерма, энтодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы) подгибаются под зародыш • Амниотические складки, образованные из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным концом, а затем над всем телом зародыша

• Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой. • Париетальные листки мезодермы обеих складок также срастаются в единый слой. При этом формируются заполненный жидкостью пузырь – амнион, стенка которого образована амниотической оболочкой, состоящей из эктодермы, выстилающей его изнутри, и париетального листка мезодермы, лежащего снаружи. • Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений.

Стадия образования туловищной и амниотической складок

• I. Структуры зародыша Производные эктодермы: 1 — кожная эктодерма, 2 — нервная трубка. Производные мезодермы: 3 — хорда; составные части сомитов: 4 — дерматом, 5 — миотом, 6 — склеротом; 7 — нефрогонотом; 8 — висцеральный листок спланхнотома; 9 — париетальный листок спланхнотома; 10 — целомическая полость между этими листками; производные мезенхимы: 11 — парная аорта, 12 — клетки крови. Энтодерма: 13 — кишечная энтодерма (сворачивается в первичную кишку). • II. Внезародышевые образования Туловищные складки и желточный мешок: 14 — туловищные складки из четырех внезародышевых листков. Стенка желточного мешка: 15 — внезародышевая энтодерма; 16 — висцеральный листок внезародышевой мезодермы; 17 — кровеносные сосуды (с клетками крови) в стенке мешка. 18 — париетальный листок внезародышевой мезодермы; 19 — внезародышевая эктодерма; 20 — амниотическая складка.

Желточный мешок • образуется из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка. • Желточный мешок отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки. • Желток переводится в растворимую форму под действием ферментов, которые продуцируются энтодермальными клетками (желточной энтодермы), и используется зародышем для питания. • Далее зародышевая энтодерма сворачивается в кишечную трубку. • После этого зародыш связан с желточным мешком полым канатиком желточным стебельком.

• Серозная оболочка образована внезародышевыми частями париетального листка мезодермы (изнутри) и эктодермы (обращена наружу). Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена).

• Аллантоис возникает в виде полого выроста вентральной стенки задней части кишечной трубки и состоит из энтодермы зачатка задней кишки и покрывающего снаружи висцерального листка мезодермы с сосудами. • Аллантоис разрастается, приближается к серозной оболочке и снабжает её сосудами. Функции аллантоиса: • • мочевой мешок зародыша, метаболизма; участие в газообмене. где собираются продукты

Лабораторная работа Препараты для зарисовки: 1) зародыш курицы на стадии первичной полоски; 2) зародыш курицы на стадии образования осевых зачатков органов; 3) зародыш курицы на стадии образования туловищной и амниотической складок.

Зародыш курицы на стадии первичной полоски - гаструляция по типу деламинации и иммиграции. Окр. гематоксилин На малом увеличении можно видеть, что первичная полоска представляет собой уплотненный тяж клеток, лежащий между эпибластом и гипобластом. Латеральнее первичной пластинки видны раздельно лежащие 3 заодышевых листа: первичные эктодерма, энтодерма и расположенная между ними мезодерма, образующаяся в результате миграции клеток первичной полоски.

Зародыш курицы на стадии образования осевых зачатков органов. Окр. : гематоксилин На этой стадии развития зародыш имеет плоскую форму – он распластан на желтке (в препарате отсутствует). Тело зародыша ещё не отделено от внезародышевого материала и не имеет оформленной кишечной трубки. Под эпидермальной эктодермой (1) по средней линии тела располагается полая нервная трубка (2), под которой вплотную лежит хорда (3). По бокам от нервной трубки и хорды локализованы сомиты

1 - нервная трубка 2 - хорда 3 - сомит 4 - сегментная ножка 5 - париетальный листок спланхнотома 6 - висцеральный листок спланхнотома 7 - эктодерма 8 - энтодерма 9 - полость тела (целом)

Зародыш курицы на стадии образования туловищной и амниотической складок. Окр. : гематоксилин При малом увеличении видны тело зародыша и по бокам от него туловищная и амниотическая складка. • Амниотическая складка направлена вверх, располагаясь по обеим сторонам над телом зародыша. Она состоит из внезародышевых частей двух листков: эктодермы и париетального листка спланхномезодермы. Туловищная складка направлено под тело зародыша. Она отделяет тело зародыша от внезародышевых органов, при этом начинает оформляться кишечная трубка.

present5.com

Вопрос 1. Особенности строения и функциональное значение внезародышевых органов у птиц и млекопитающих

Внезародышевые органы являются провизорными (временными) органами зародыша. Они стремительно развиваются, опережая развитие самого зародыша. К провизорным органам относят желточный мешок, аллантоис, амнион, хорион, плаценту и серозную оболочку. В эволюции они появляются неодновременно.

Желточный мешок. Впервые появляется у рыб и используется для питания зародыша. У позвоночных состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы. Туловищная складка отделяет зародыш от желточного мешка. Желточный стебелек какое-то время связывает желточный мешок и первичную кишку зародыша. Функции:

1.Трофическая (ярко выражена у птиц, у млекопитающих — слабо).

2.Кроветворная (на 3–7-й неделе в мезодерме желточного мешка появляются первые стволовые клетки крови)

3.В энтодерме желточного мешка на 3–4-й неделе эмбриогенеза образуются первичные половые клетки

Желточный мешок у человека редуцируется и оттесняется в область амноитической ножки. От него остается тяж клеток в составе пупочного канатика.

Амнион у человека появляется в виде пузырька(внезародышевая эктодерма и париетальный листок внезародышевой мезодермы) на первой неделе гаструляции. У птиц формируется позднее из нарастающих над зародышем амниотических складок, образованныхвнезародышевой эктодермой и париетальным листком внезародышевой мезодермы. Когда складки смыкаются, оба листка срастаются с одноименными листками противоположенной стороны. При этом у птиц образуется 2 оболочки — амниотическая, обращенная к зародышу, и серозная, наружная.

Амноион человека разрастается настолько, что заполняет всю полость бластоцисты и срастается со стенкой хориона. Так формируется околоплодный пузырь — аквариум с амниотической жидкостью, в которой мы и плаваем первые 9 месяцев. Функции амниона:

1. Эктодерма амниона (амниотический эпителий) вырабатывает в амниотическую полость жидкость, содержащую белки и углеводы. Водная среда защищает зародыша от механических воздействий, обеспечивая амортизацию.

2. Обратное всасывание околоплодных вод — обеспечивает обмен околоплодных вод.

3. Плод регулярно заглатывает жидкость, что стимулирует деятельность желудочно-кишечного тракта зародыша.

4. В околоплодные воды плод выделяет мочу и с ней конечные продукты обмена.

5. На поздних этапах беременности амнион вырабатывает простагландины, стимулирующие родовую деятельность (прием женщиной накануне родов салициллатов, угнетающих синтез простагландинов, способствует перенашиванию беременности).

Серозная оболочка образуется одновременно с амниотической оболочкой у пресмыкающихся и птиц. У человека отсутствует. Состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Участвует в снабжении эмбриона кислородом.

Аллантоис. Образуется как пальцевидное выпячивание вентральной стенки энтодермы задней кишки в амниотическую ножку на 16-е сутки эмбриогенеза человека. Образован внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы.

У человека не достигает крупных размеров и существует до 2-го месяца эмбриогенеза. Функции:

1. Аллантоис — индуктор прорастания кровеносных сосудов, соединяющих мать и плод. Является органом газообмена и дыхания. По сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород; а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша.

2. У человека проксимальная часть аллантоиса идет на образование части эпителия мочевого пузыря.

Сращенную серозную оболочку и аллантоис у птиц называют хориоаллантоисом.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы, которая заполняет полость бластоцисты, подходит к трофобласту и вступает с ним в контакт. В развитии хориона выделяют 3 периода:

1. Предворсинчатый. На поверхности хориона отсутствуют выпячивания.

2. Период образования ворсин (9–50-й день).Трофобласт разрастается и формирует первичные ворсины (9–10-й день), состоящие из цитотрофобласта и симпластотрофобласта. В эти ворсины прорастает внезародышевая мезодерма, формирующая соединительную ткань ворсины. Так образуются вторичные ворсины (11–13-й день). С этого момента трофобласт называют хорионом. После образования первичных кровеносных сосудов, они по аллантоису доходят до вторичных ворсин и врастают в них. Формируется третичная ворсина (3-я неделя эмбриогенеза). Указанные изменения происходят с той частью хориона, которая обращена в сторону стенки матки. Он называется ворсинчатым хорионом. Часть хориона, обращенная в сторону полости матки утрачивает ворсины — гладкий хорион. Ворсинчатый хорион разрушает сосуды слизистой оболочки матки, проникает внутрь этих сосудов и его ворсины омываются материнской кровью. Формируется плацента. Это основная функция хориона.

3. Период формирования котиледонов плаценты (50–90-й дни эмбриогенеза).

Плацента.У яйцекладущих отсутствует. По строению у млекопитающих различают 4 типа плацент: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориальную, гемохориальную. По характеру трофики — 2 типа. В плаценте 1-го типа хорион поглощает из материнских тканей преимущественно белки и расщепляет их до аминокислот. Эмбриоспецифические белки синтезируются в печени эмбриона. К этому типу относят диффузные эпителиохориальные плаценты. В таких плацентах слизистая матки не разрушается. Трофобласт контактирует с эпителием эндометрия. Питательные вещества диффузно через эпителий поступают из сосудов матери в ворсины хориона. Такие плаценты у верблюдов, лошадей, свиней, дельфинов, китов. Десмохориальные плаценты также относятся к первому типу. В них ворсины полностью разрушают эпителий слизистой матки и частично — ее соединительную ткань. Такие плаценты у жвачных парнокопытных (коровы, овцы). У животных с плацентами 1-го типа обеспечивается донашивание зародыша до такого состояния, что к моменту родов он уже способен к самостоятельному питанию и передвижению.

В плацентах 2-го типа хорион усваивает из материнских тканей аминокислоты и синтезирует эмбриоспецифичные белки. То есть зародыш получает готовые белки для построения своих тканей. К таким плацентам относится эндотелиохориальные и гемохориальные. В эндотелиохориальных происходит разрушение всех оболочек сосудов эндометрия за исключением эндотелия (кошачьи, псовые, куницеобразные, ластоногие: тюлени, моржи).

В гемохориальных плацентах разрушается и эндотелиальный слой. Ворсины контактируют с кровью матери (приматы, человек, насекомоядные: крот, еж, выхухоль; рукокрылые: летучая мышь; зайцеобразные: заяц, кролик; грызуны: крыса, бобр). Зародыши после рождения метаболизируют лишь материнское молоко и не способны к самостоятельному питанию.

Функции плаценты:

1.Трофическая. Транспорт питательных веществ от матери к зародышу.

2.Депонирующая. Накапливает необходимые макро- и микроэлементы, витамины и др.

3.Дыхательная. От матери кислород поступает к малышу. Обратно выделяется углекислый газ.

4.Экскреторная. Из организма плода в организм матери выделяются конечные продукты обмена.

5.Эндокринная. Выработка многих гормонов. Например, у человека: прогестерон, релаксин, эстрогены, хориональный гонадотропин, плацентарный лактоген, фактор роста фибробластов и др.

6.Защитная (барьерная, детоксикационная, иммунологическая).

Кровь матери и плода никогда не смешивается. У человека этому способствует гематоплацентарный барьер. Он состоит из эндотелия сосудов хориона и его базальной мембраны, окружающей этот сосуд рыхлой волокнистой соединительной ткани, базальной мембраны трофобластических эпителиев, цитотрофобласта, симпластотрофобласта и во 2-й половине беременности в состав барьера включается фибриноид. Одной из важных функций этого барьера является обеспечение иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.

cyberpedia.su

Развитие и значение внезародышевых оболочек птиц и млекопитающих.

Желточный мешок.

Образуется из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц у млекопитов в яйцеклетках нет желтка, поэтому желточный мешок и них условный, в нем содержится не желток, а белковая жидкость. Он подвергается редукции. У птиц выполняет трофическую функцию, незадолго до выклюва желточный мешок впячивается в брюшную полость цыпленка.

Амнион. Формируется в виде двойной амниотической складки, состоит из внутреннего листка внезародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы. Полость, ограниченная эктодермальным эпителием называется амниотической, а жидкость ее заполняющая служит защитной средой для зародыша, предохраняет зародыш от излишней потри воды. Обеспечивает подвижность зародыша.

Хорион. Развивается из наружной части амниотической складки и построен из внезародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона у млекопитов образуются вторичные ворсины, врастающие в стенку матки и участвующие в образовании плаценты. У птиц эпителий хориона обращен к подскорлупковой оболочке и окружает амнион вместе с зародышем и желточным мешком. Полость между хорионом и амнионом называется хориоамниотической и представляет собой часть внезародышевого целома. Функция хориона – участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша. У птиц хорион еще называется серозной оболочкой.

Аллантоис. Это вырост стенки задней кишки зародыша и состоит из незародышевого листка энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис у некоторых животных функционирует как мочевой пузырь. У большинства млекопиов очень рано устанавливается связь зародыша с маткой и аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Место плотного соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом. Хориоаллантоисные ворсины, богатые кровеносными капиллярами, растут навстречу ворсинам эндометрия, здесь формируется плацента.

У птиц аллантоис участвует также в функции дыхания.

26. Образование и дифференцировка мезодермы.

У всех животных, за исключением кишечнополостных, в связи-с гаструляцией (параллельно с ней или на следующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый-пласт — мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, зале-гающих между эктодермой и энтодермой, т. е. в бластоцеле. Таким. образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возни­кает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции обра­зуется двухслойный эмбрион.

Вопросы о путях образования мезодермы у разных животных. издавна интересовали и сравнительных анатомов, и эмбриоло­гов. В общем они могут считаться решенными, однако не в аспек­те причин соответствующих морфогенетических процессов, а в пло­скости формально-морфологического описания этих процессов.. Если отвлечься от всех разнообразных деталей формирования-мезодермы у разных животных, можно установить два принци­пиально^ разных пути возникновения ее: телобластический, свой­ственный Protostomia, и энтероцельный, характерный для Deute-rosiomia. у первичноротых во время гаструляции на границе-между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже име­ются две большие клетки (или несколько таких клеток-телоктодерма, 2 — мезенхима, 3 — энтодерма, 4 — телобласт (А) и це-ломическая мезодерма (В)

бластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клет­ки. Таким образом формируется средний пласт — мезодерма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют тело­бластическим (от греч. telos — конец).

При энтероцельном способе совокупность клеток формирую­щейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бласто-целя). Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются or кишечника и от­деляются от него в виде мешочков. Полость мешочков превраща­ется в целом, т. е. во вторичную полость тела, целомические меш­ки могут подразделяться на сегменты.

Средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой

Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;2) вентральная часть — спланхнотом расщепляется на 2 листка — париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный — прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела — целом;3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, — сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань.

Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом — костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом — соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом — в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.

studfiles.net